Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y ...

Consecuencias de los incendios forestales sobre los vertebrados y aspectos de su gestión en regiones mediterráneas Consequences of wildfires on vertebrates and their management in Mediterranean regions • Pere Pons •

Resumen La información sobre los efectos de los incendios forestales en los vertebrados mediterráneos es ya considerable. Conocemos variados aspectos de la ecología de las aves en relación al fuego, aunque menos de mamíferos, y sólo ejemplos puntuales de peces, anfibios y reptiles. La valoración del impacto del incendio depende de la comunidad animal, la escala temporal, el diseño del muestreo y los hábitats considerados en cada estudio; así como de las características del fuego y de los criterios (riqueza de especies, diversidad, rareza biogeográfica, grado de amenaza…) fijados para dicha valoración. Pese a tal cantidad de posibilidades, todo indica que las comunidades animales, especialmente las de aves, muestran gran capacidad de resistencia a la perturbación, y que por tanto el fuego no suele acarrear cambios radicales en ellas. Entre los motivos de esta resistencia se sugieren, en paseriformes: la rápida regeneración de la vegetación mediterránea; la filopatria individual, unida a cierta plasticidad en el comportamiento; la utilización de cualquier heterogeneidad en el paisaje quemado; y una gran capacidad de colonización. Unos pocos trabajos consideran los efectos de intervenciones en bosques quemados sobre aves y mamíferos. Ello permite sugerir algunas recomendaciones de gestión forestal post-incendio respetuosas con la fauna.

Palabras clave aves, conservación, ecología de comunidades, gestión, incendio forestal, región mediterránea, sucesión, vertebrados.

Abstract Information on wildfire effects on Mediterranean vertebrates is nowadays considerable. Varied aspects of bird ecology in relation to fire are already known, but less about mammals, and only concrete examples on fish, amphibians and reptiles. Assessment of fire impact depends on animal community, temporal scale, sample design and habitats considered in each study; as well as fire features and criteria of assessment (species richness, diversity, biogeographical rarity, level of threat…). Despite such a number of possibilities, everything indicates that animal communities, and especially bird communities, show strong resilience to the disturbance, which is why fire does not induce drastic changes in them. Among the reasons for this resilience we suggest, in perching birds: the

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rapid regeneration of Mediterranean vegetation; individual site tenacity together with a certain behavioural plasticity; the use of habitat patches in the burnt landscape; and a strong colonising ability. A few papers consider the effects of postfire forest management on birds and mammals. Several forest management recommendations respecting wildlife can be suggested from their conclusions.

Key words birds, community ecology, conservation, management, Mediterranean region, succession, vertebrates, wildfire.

Introducción En ecología debe entenderse el incendio como una perturbación; un fenómeno de origen natural o humano que provoca un cambio importante en el ecosistema. Una definición más precisa de perturbación incluiría aquellos acontecimientos de duración limitada que trastornen la estructura de un ecosistema, comunidad o población y cambien los recursos, la disponibilidad de substrato o el ambiente físico (White & Pickett, 1985). Toda perturbación es punto de partida de una sucesión ecológica, proceso estructurador de los sistemas naturales y de gran importancia en teoría ecológica, hasta tal punto que Margalef (1968) llega a afirmar: «En ecología la sucesión ocupa un lugar similar al que ocupa la evolución en biología general». Odum (1969) nos da una de las claves de la anterior afirmación: «La estrategia de la sucesión como proceso a corto plazo es básicamente la misma que la estrategia de desarrollo evolutivo de la biosfera, es decir, incremento del control del ambiente físico en el sentido de adquirir una máxima protección frente a sus perturbaciones». Podremos entonces referirnos al incendio como agente de cambio que permite la ocupación de un espacio (¿realmente vacío?) y la aparición de nuevas interacciones entre especies. El efecto de cualquier perturbación sobre una comunidad de seres vivos puede ser medido de múltiples maneras y con múltiples enfoques. Y en este aspecto los efectos de los incendios sobre las comunidades de vertebrados no constituyen ninguna excepción. El problema no termina con precisar la comunidad a estudiar, sino que hay otros muchos aspectos a considerar y que repasaremos rápidamente. La comunidad es un conjunto de especies que interaccionan en un ambiente dado y que comparten algunas características comunes. Los límites de la comunidad objeto de estudio son fijados por el investigador en función de criterios como: proximidad taxonómica, compartir el mismo hábitat o microhábitat, la metodología de censo aplicable, la especialidad del investigador, el posible carácter de indicador ecológico del grupo, su posible interés en conservación, etc. Así, podríamos estudiar los efectos del fuego en la comunidad de peces de ríos de montaña, o de anfibios de tal o cual macizo forestal, o de reptiles de la estepa o de paseriformes nidificantes del encinar o de micromamíferos de la maquia… La escala temporal es fundamental puesto que condiciona objetivos y resultados.

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Valorar el impacto del incendio puede significar medir el tiempo de retorno de la comunidad a su estado inicial (previo al incendio), aunque dicho estado sea normalmente una simple etapa en la sucesión, fruto a su vez de una perturbación pretérita. Aunque los mayores cambios debidos al fuego se dan en los primeros meses o años, los sistemas maduros, bosques por ejemplo, suelen requerir decenios para reestructurarse. Por lo tanto, los estudios diacrónicos (seguimiento de la evolución temporal de las mismas parcelas) a largo plazo son imprescindibles en ecología del fuego. Debido a limitaciones en tiempo y dinero a menudo se recurre, con mayor o menor fortuna según el acierto en el diseño del muestreo, a estudios sincrónicos (diferentes parcelas representativas de la serie sucesional, muestreadas en uno o pocos años). Conocer el estado inicial es otro problema crucial ya que es imposible saber cuando y dónde se producirá un incendio y ello impide obviamente el muestreo previo al fuego. La primera opción es establecer parcelas control adecuadas. Este enfoque plantea algunas limitaciones debidas a la heterogeneidad espacial, muy acusada en los paisajes mediterráneos, y que hace difícil reproducir condiciones ambientales idénticas; a que el estudio de vertebrados requiere superficies considerables; y a que a menudo no se conocen exactamente las características del hábitat quemado. La segunda opción consiste en utilizar las quemas controladas para simular los efectos del incendio, estudiando las parcelas antes del fuego. Sería la situación ideal cuando las quemas existan en la región, sean de superficie suficientemente extensa, suficientemente intensas y preferiblemente homogéneas (no en mosaico). Idealmente esta opción también debería ir unida a la utilización de parcelas réplica y de controles seguidos en paralelo (véase Prodon & Pons, 1993). El hábitat estudiado es asimismo de vital importancia para entender el impacto del fuego. Diferentes hábitats presentan diferentes velocidades de retorno al estado inicial, ligadas al tipo de substrato, a las capacidades de regeneración de las plantas y a la estructura vegetal existente antes y después del fuego, entre otros. Asimismo diferentes hábitats contienen comunidades animales distintas, que pueden resistir en mayor o menor medida el paso del fuego y que pueden ser colonizados más o menos fácilmente por nuevas especies. Las características del fuego como son su intensidad y velocidad de avance, la estación del año e incluso la hora del día en que se produzca el incendio determinaran sus consecuencias sobre los vertebrados. También influirán la periodicidad entre incendios consecutivos y las características de extensión y heterogeneidad del área quemada, que se discuten en Pons (1996 y 1999). Recordemos aquí el retrato robot de un incendio mediterráneo-tipo: se produce en verano (junio-septiembre), es intenso (la potencia del frente de llama puede superar los 105 kW/m), total (la vegetación quema en la mayor parte de su superficie), su progresión es localmente rápida (puede superar los 5 km/h), y aunque la mayoría son de reducidas dimensiones (pocas hectáreas), algunos llegan a ser muy extensos (cientos o miles de hectáreas) (Trabaud, 1989; Tárrega & Luis, 1992; E. Rigolot, com. pers.). Por lo tanto, antes de juzgar los efectos ecológicos del fuego como positivos o negativos, es necesario valorar cuales han sido la comunidad animal, la escala temporal, el diseño del muestreo y los hábitats considerados en cada estudio, así como las características del fuego. Todo ello deberá ir a la par con unos criterios claros de valoración (riqueza de especies, diversidad, rareza biogeográfica, grado de amenaza, etc.), sobre

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los que retornaremos más adelante. Por ello no es extraño que, a menudo, efectos negativos del fuego a corto plazo sobre el número de especies se conviertan a medio plazo en positivos. Asimismo, una disminución de la diversidad de conjunto puede ir a la par con un aumento de las especies más amenazadas. O casos en que el fuego resulte perjudicial para un grupo taxonómico y no para otro. Y aún por ejemplo, que la alteración por el fuego de una comunidad de vertebrados de una maquia no tenga comparación al cambio imperceptible de la de un pastizal seco. En contraste con la visión aquí expuesta encontramos aún hoy en día, por parte de muchos sectores sociales e incluso científicos, la identificación de perturbación con catástrofe. Según esto, el incendio destruiría el ecosistema brutalmente, creando un espacio vacío que, con el paso del tiempo, será colonizado por inmigrantes exteriores. La sucesión partiría entonces desde cero, gracias exclusivamente a especies colonizadoras. Estas ideas preconcebidas no se corresponden normalmente con la realidad, al menos en ambientes mediterráneos. Se conoce desde los trabajos de los primeros ecólogos vegetales la existencia de propágulos vegetales viables, semillas y órganos subterráneos, en las áreas quemadas (véase por ejemplo Trabaud, 1987), cosa que demuestra que la sucesión no parte realmente de un «vacío». Este fenómeno de remanencia de la comunidad vegetal implica a menudo una autosucesión, es decir la restauración progresiva de la comunidad preexistente. Pero ¿que sucede con la fauna vertebrada? En su caso la ausencia de formas de resistencia y su movilidad nos llevaría a pensar en una recolonización a partir de un vacío. ¿Es esto realmente así? Lo discutiremos más adelante.

Metodologías de censo Las metodologías de censo utilizadas en los estudios post-incendio son, como era de esperar, un reflejo de las que comúnmente se emplean en el monitoreo de vertebrados terrestres. En comunidades de aves se han utilizado mayoritariamente las estaciones de escucha (véase por ejemplo Prodon et al., 1984 o Herrando & Brotons, 2002), aunque también los itinerarios de censo (López & Guitián, 1988) y el mapeo de territorios en parcela (Pons, 2001). Técnicas específicas como la asimetría fluctuante de plumas rectrices se usaron para valorar el desarrollo de la curruca cabecinegra Sylvia melanocephala en matorrales en regeneración (Herrando & Brotons, 2001). Es igualmente notable el empleo de la fauna endoparásita de helmintos como indicadora de colonización post-incendio en el ratón de campo Apodemus sylvaticus (Galán-Puchades et al., 1998). En comunidades de micromamíferos está muy extendido el método de captura-marcaje-recaptura (como ejemplo véase Arrizabalaga et al., 1993). Esta técnica también se utilizó en poblaciones monoespecíficas de tortuga mediterránea, Testudo hermanni hermanni (Fèlix et al., 1990) o en comunidades de paseriformes (Pons et al., 2003a). Las poblaciones de perdiz pardilla pirenaica, Perdix perdix hispaniensis, en zonas sometidas a quema se censaron mediante el conteo del número de machos que respondieron a una grabación del canto de la especie en primavera y mediante batidas con perro en verano (Novoa & Landry, 1998), y su selección del hábitat se valoró gracias al marcaje individual con radioemisores (Novoa et al., 1998).

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Breve repaso histórico En los países de nuestro entorno mediterráneo el número de estudios sobre el fuego donde se consideren las aves ha ido en aumento gradualmente en las últimas décadas. Aparte de algún trabajo pionero (Walter 1977), cabe destacar los estudios a largo plazo iniciados en la década de los setenta por Roger Prodon. Estos se materializan en su tesis doctoral (1988) así como en diversas publicaciones, entre las que se hallan Prodon et al. (1984, 1987) y Prodon (1987). Desde finales de los ochenta se diversifican los autores que publican en la temática, algunos de ellos en colaboración con R. Prodon, pudiendo destacar los artículos de López & Guitián (1988), Almeida (1991), Vicente (1991), Izhaki (1993), Llimona et al. (1993), Prodon & Pons (1993), Pons & Prodon (1996), Izhaki & Adar (1997), Novoa et al. (1998) y las tesis doctorales de Pons (1996), García (1997) y Herrando (2001). Pero hubo que esperar hasta el nuevo siglo para que la investigación sobre el fuego y las aves en la cuenca mediterránea adquiriera mayor proyección internacional. Se suceden entonces los artículos en revistas de impacto en los campos de la Ecología, la Ornitología y la Biología de la Conservación: Pons (2001), Herrando & Brotons (2001, 2002), Moreira et al. (2001, 2003), Herrando et al. (2003), Pons et al. (2003a, 2003b), Brotons et al. (2004), etc. Como ocurre también con los estudios de vegetación (véase por ejemplo en Lloret et al. 2002), en los estudios sobre aves y fuego el componente espacial y de paisaje adquiere cada vez mayor importancia. En micromamíferos y fuego los estudios mediterráneos son más escasos y raramente en revistas del Science Citation Index: Fons et al. (1988), Arrizabalaga et al. (1993), Fons et al. (1993), Haim (1993), Galán-Puchades et al. (1998). Haim et al. (1998), Monimeau et al. (2002). La información sobre el resto de vertebrados es aún más incompleta, aunque existen por ejemplo los trabajos de Cheylan (1984) y Fèlix et al. (1989, 1990) sobre Tortuga Mediterránea, el de Fernández & Sánchez (1996) sobre peces de cursos fluviales de Aragón, y el de Clivillé et al. (1997) sobre anfibios de un macizo cárstico catalán.

Efectos del fuego sobre los vertebrados Con lo dicho en la introducción se entiende que pretender listar todos los posibles efectos del fuego en los vertebrados es virtualmente imposible. Ello es debido no sólo a la inmensidad de respuestas posibles, sino también a que la información disponible es aún incompleta. Además tal empresa queda fuera del ámbito de un trabajo de estas características. Remito al lector a las revisiones sobre aves de Prodon & Pons (1993), Pons (1999) y Pons (2002), donde la primera es de carácter básicamente metodológico, la segunda compara la respuesta de comunidades ante incendios y quemas controladas y la tercera se centra en los mecanismos poblacionales. Asimismo, el trabajo de Arrizabalaga & Llimona (1996) trata conjuntamente mamíferos y aves y el de Swengel (2001), aunque no específicamente mediterráneo, ofrece una completa visión sobre la respuesta de los insectos al fuego. Aquí, sin embargo, podemos dar algunas indicaciones sobre como actúa el incendio en las comunidades preexistentes y como tienen lu-

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gar las primeras etapas de la sucesión. Para ello nos centraremos en maquias y bosques, hábitats frecuentemente quemados, y sobretodo en las aves paseriformes, el grupo mejor estudiado después del incendio en nuestras latitudes. Empezaremos preguntándonos si realmente existe el supuesto vacío inicial en las áreas quemadas. ¿Hay realmente un periodo posterior al incendio en el que la ausencia de vertebrados sea total? El estudio, desde el día siguiente al incendio y hasta un año después, de una maquia intensamente quemada en 140 ha, demuestra que las aves nunca abandonan por completo la zona afectada (Pons & Prodon, 1996). Tanto en las primeras semanas después del fuego como en las duras condiciones del primer invierno, diferentes especies se alimentan en el área quemada. ¿Se trata, sin embargo, de individuos ya presentes antes del incendio? Para responder a la pregunta se estudió una maquia similar a la anterior aunque recurriendo a la quema controlada. El marcaje de las aves con anillas de colores antes del fuego y su recaptura u observación después del fuego lo demostró. En concreto fueron 22 aves (14 currucas rabilargas, Sylvia undata, 4 petirrojos Erithacus rubecula, 3 currucas cabecinegras y un reyezuelo listado Regulus ignicapillus), que representaban el 15 % de las marcadas antes del fuego, excluyendo las especies capturadas exclusivamente durante su tránsito migratorio (Pons, 1998). Este resultado, correspondiente al primer estudio en Europa de estas características, no parece ser muy inferior al porcentaje de recapturas en este hábitat en ausencia de perturbaciones. Tampoco difiere excesivamente de otros lugares del planeta donde la filopatria después del fuego ha sido estudiada. En Australia la proporción de aves recapturadas después del fuego se sitúa entre 9 y 22 % (Wooller & Brooker, 1980; Wooller & Calver, 1988) y en Wisconsin (USA) en el 10 % (Loiselle & Blake, 1984). No hay que olvidar, no obstante, que estas quemas son más «suaves» y menos extensas que los incendios en condiciones secas. En concreto, las 12 ha de nuestra zona de estudio quemaron heterogéneamente en el 76 % de su superficie (los incendios pueden llegar al 100 %) y la disminución global del volumen vegetal fue del 48 % (Pons, 1998). Aunque sin pruebas definitivas mediante control individual, también en los bosques incendiados intensa y extensamente parece posible la filopatria de especies presentes con anterioridad al fuego. Por ejemplo, el pico picapinos Dendrocopos major, el ruiseñor común Luscinia megarhynchos, el mirlo Turdus merula, la curruca carrasqueña Sylvia cantillans, carboneros y herrerillos Parus spp., o el pinzón vulgar Fringilla coelebs, entre otros, nidifican en encinares, alcornocales o pinares ya en la primera primavera que sigue al incendio (Prodon, 1988; Llimona et al., 1993; Pons, 1996; García, 1997); a veces en densidades importantes (por ejemplo 8,75 parejas/10 ha de curruca carrasqueña según datos de R. Prodon; en Pons, 1996). Algunas de las anteriores especies aprovecharían la estructura calcinada mas en pie de estos árboles, o incluso sus rebrotes de cepa (encina y alcornoque) y del ramaje (alcornoque), para nidificar. Sobre la respuesta de las poblaciones existentes antes del incendio, encontramos otro ejemplo mediterráneo, en este caso el de una población de quelonios. El gran incendio de 1986 en la sierra de l’Albera (extremo oriental de los Pirineos) afectó casualmente a una población de tortuga mediterránea que estaba siendo controlada mediante captura-recaptura. Ello permitió estimar la mortalidad debida al incendio en el 30 % de la población (Fèlix et al., 1990). Otros trabajos sobre la misma especie calculan una mortalidad del 85 % en el sur de Francia (Cheylan, 1984). Sin embargo, la mayoría de estudios no po-

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seen información sobre la suerte de los individuos afectados por el fuego sino sobre la recolonización a corto y medio plazo. En resumen, las respuestas de las aves, y de los vertebrados en general, tras el fuego, pueden dividirse esquemáticamente en las cuatro categorías expuestas a continuación. La proporción de especies de cada grupo determinará la profundidad del cambio o turnover sufrido por cada comunidad animal al quemarse su hábitat. a) Especies «filopátricas» o que resisten, tanto si aumentan, disminuyen o mantienen su abundancia. Entre las aves son especies adaptables, nidificantes en el suelo, en oquedades, sobre tempranos rebrotes de la vegetación quemada o incluso sobre árboles muertos. Ejemplos: algunos colúmbidos, pícidos, túrdidos, páridos y fringílidos. b) Especies que desaparecen, para reaparecer al cabo de un cierto tiempo, característico de cada especie en cada hábitat. Entre las aves encontramos a especialistas de los estratos arbustivos o arbóreos, entre otras. Su recolonización se producirá a partir del momento en que la sucesión vegetal regenere dichos estratos, a veces tan solo después de uno o dos años. Ejemplos: la mayoría de especies de sílvidos, incluyendo a zarceros, currucas, mosquiteros y reyezuelos. c) Especies que pueden colonizar el área quemada desde hábitats abiertos, normalmente cercanos (Brotons et al., 2005), y que normalmente desaparecerán años más tarde con el avance de la sucesión. Ejemplos: muchos aláudidos, bisbitas, roqueros, collalbas y emberícidos; también algunas rapaces y perdices. d) Especies sin una tendencia clara o cuya tendencia se confunde debido a factores ajenos a la sucesión vegetal. Ejemplos: algunos paseriformes migradores de larga distancia. Evaluar el impacto del fuego es a menudo una tarea complicada. Ninguno de los de los más de 150 estudios consultados muestra efectos catastróficos del incendio sobre la riqueza específica de aves. Hay un ejemplo en que un violento incendio es una de las múltiples causas de la extinción de la subespecie del gallo de las praderas grande Tympanuchus cupido cupido del noreste de los Estados Unidos (Simberloff, 1988). Sin embargo dicha población estaba ya probablemente condenada a la extinción debido a problemas genéticos. En contraste, se dan casos de aumento o mantenimiento del número de especies nidificantes ya desde el primer o segundo año después del fuego en eriales, maquias y bosques quemados mediterráneos (por ejemplo: Prodon et al., 1984; Prodon et al., 1987; Sgardelis & Margaris, 1992; Pons & Prodon, 1996; García, 1997). Y en muchos de los trabajos que muestran netas disminuciones de la riqueza, si el estudio ha sido de suficiente duración, se observa una recuperación relativamente rápida, superando a menudo el número de especies presentes antes del fuego. Algo similar podríamos decir de la densidad global. En comunidades de mamíferos roedores e insectívoros parecería más común la disminución de la riqueza específica con el paso del fuego. En los primeros meses, una única especie puede poblar los bosques quemados, ya sean pinares de Montserrat (Arrizabalaga et al., 1993) o alcornocales de l’Albera (Fons et al., 1993); ambos en Catalunya. De otro lado, en pinares de Israel se contabilizaron cinco especies un año después del fuego Haim (1993).

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No acaban aquí los posibles efectos sobre los vertebrados. Se podría pensar que incluso la estabilidad de los efectivos de una especie pueda esconder otras alteraciones de la «salud» de la población. Se trata, por ejemplo, de cambios en la estructura poblacional (proporciones de edades y sexos) o variaciones de los parámetros demográficos (tasa de natalidad, mortalidad, inmigración o emigración). Así, tanto Arrizabalaga et al. (1993) como Fons et al. (1993) detectan un déficit de jóvenes y subadultos del ratón de campo durante los dos primeros años después de incendios de gran extensión. El anterior desequilibrio en la pirámide de edades sería consecuencia de una menor reproducción. Pons et al. (2003a) señalan variaciones interanuales en las proporciones de machos reproductores experimentados y no experimentados en una población de curruca rabilarga durante los cuatro años siguientes a una quema. Estas variaciones dependen del reclutamiento de jóvenes y de la desaparición de adultos y podrían condicionar el éxito reproductor de la población. Novoa & Landry (1998) no encuentran variaciones significativas en el éxito reproductor de la perdiz pardilla entre una parcela quemada y otra no quemada (de 340 ha y 390 ha respectivamente) seguidas durante siete años. ¿Como puede explicarse la ausencia de un impacto muy negativo de los incendios sobre las aves paseriformes? Seguramente por muy variados motivos, algunos de los cuales parecen obvios. La rápida regeneración de la vegetación mediterránea permitiría el mantenimiento o la pronta recolonización de aquellas especies ligadas a la vegetación leñosa. El comportamiento innato de filopatria o fidelidad al territorio evitaría en muchos casos la dispersión hacia otras áreas (Prodon & Pons, 1993). Para que dicha filopatria no acabe con la muerte de los individuos debe ir ligada a una cierta plasticidad en los comportamientos de territorialidad (Pons, 1998), búsqueda de alimento e instalación del nido (Brooker & Rowley, 1991). También, la utilización de las más pequeñas heterogeneidades en el paisaje quemado (minúsculas manchas de vegetación intacta, roquedos, riachuelos…) deben permitir el mantenimiento de especies que de otra forma desaparecerían del área quemada (Martin, 1983; Prodon, 1988; Pons & Prodon, 1996). Finalmente, la movilidad propia de las aves, permite cierta colonización de las áreas quemadas por especies de medios abiertos, remplazando la pérdida de algunas especies forestales o de matorral. En contraste, la poca información disponible para el resto de vertebrados, parece indicar un impacto algo mayor, al menos en determinadas poblaciones ictio y herpetológicas. Un criterio basado en la rareza biogeográfica de las especies que integran cada comunidad, puede servir para valorar el impacto del fuego desde una perspectiva conservacionista (Prodon, 1988). Primeramente cabe cuantificar la extensión del área de distribución de las especies, a escala regional o continental. Pueden utilizarse para ello los atlas de distribución existentes. Posteriormente podremos comparar los valores de conjunto en las comunidades de zonas quemadas y control. Similar proceso puede seguirse utilizando las categorías de amenaza de la UICN para cualquier taxón animal o vegetal (IUCN, 2003) u otras como las categorías SPEC para aves (Species of European Conservation Concern; Tucker & Heath, 1994). Sorprende que tanto Prodon (1987) como Vicente (1991) o Pons et al. (2003b) encuentren que las especies de aves más amenazadas o de distribución más reducida en Europa abundan más en las áreas quemadas que en otras no quemadas (figura 1). Este resultado se explica porque las especies que mejor prosperan en medios quemados son propias de unos ecosistemas (agro-

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FIGURA 1. Valor de conservación para las aves (que incluye la categoría SPEC de conservación y la abundancia de las especies presentes en cada área) para 12 áreas de un valle de los Pirineos Orientales (Railleu) gestionadas para pastos mediante quemas controladas invernales. Las áreas 1, 2, 4, 4’ y 5 son pastos con arbustos quemados frecuentemente; f, w y e son bosques de pino albar Pinus sylvestris; 6 y 7 son landas maduras, 3 es una landa que sufrió un incendio estival reciente y 8 es un prado húmedo. Modificado de Pons et al. (2003b). FIGURE 1. Bird conservation value (on abscissa; taking into account the SPEC conservation status and the abundance of each species occurring in a given cover type) for 12 covers managed for livestock grazing using prescribed burning in a Eastern Pyrenean valley (Railleu). Cover types (on ordinate) 1, 2, 4, 4’ and 5 are grasslands with shrubs frequently burned; f, w and e are Scots pine Pinus sylvestris forests; 6 and 7 are mature mountain shrublands, 3 is a shrubland recently burned by a summer wildfire and 8 is a wet grassland. Modified from Pons et al. (2003b).

pastorales y esteparios fundamentalmente) gravemente dañados a escala continental (Donald et al., 2001). Asimismo, las aves endémicas mediterráneas (las de mayor valor en ciertos índices de conservación) son propias de ambientes abiertos y de matorral, mientras que los bosques están poblados básicamente por especies comunes en el resto de Europa (véase al respecto Blondel, 1986). Sin embargo no todas las zonas quemadas son fácilmente colonizadas puesto que la inmigración depende de la distancia a

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las fuentes poblacionales (Brotons et al., 2004), la cual es función de la configuración del paisaje y de las perturbaciones que lo afecten.

Incendio, gestión forestal y fauna Gestión forestal y prevención de incendios Entre las múltiples posibilidades de gestión forestal encaminadas a la prevención de incendios citaremos tan solo algunos ejemplos ilustrativos. Según Prodon (1995), en zonas de substrato silícico y clima mesomediterráneo, los encinares maduros de Quercus ilex son prácticamente incombustibles debido a que la densidad de sus copas limita el crecimiento arbustivo. En contraste, los encinares aclarados o jóvenes tienen importante sotobosque. En los primeros debería evitarse toda actuación que fragmentara la masa forestal o abriera claros en su interior; en todo caso recomienda controlar la vegetación de la periferia de dicho bosque. El mantenimiento de un encinar incombustible impediría en la práctica su explotación maderera. De todas formas, un encinar maduro de gran extensión parece conllevar empobrecimiento faunístico a escala local, al menos en vertebrados e insectos epigeos. Por otro lado, los alcornocales son bosques claros que siempre presentan sotobosque y ricos en especies animales. El incendio se propaga fácilmente en ellos y puede llegar a ser muy intenso. El desbroce parece factible en los márgenes del bosque así como a lo largo de carreteras o cuando se reemprenda la explotación del corcho. La actividad ganadera es un buen aliado para controlar el sotobosque a más largo plazo. También destaca el papel de medios herbáceos y maquias como protectores del suelo y por su riqueza en fauna mediterránea. Los primeros, en regresión en amplias regiones, podrían ser potenciados también por su papel como cortafuegos naturales. Sobre las segundas Prodon (op. cit.) desaconseja su reconversión en plantaciones sobre terrazas. En cambio, recomienda dejarlas evolucionar espontáneamente, acelerando eventualmente su transición hacia bosques mediante siembra o diversas técnicas de plantación no impactantes. Asimismo, pueden ser reconvertidas en formaciones herbáceas utilizando ya sean las quemas controladas, el desbrozamiento mecánico, el pastoreo, la siembra, o una combinación de varias de ellas. Con un objetivo similar, Terradas (1996) expone posibles medidas preventivas. Debido a la elevada combustibilidad de los pinares mediterráneos propone que, cuando sea posible, se facilite su sustitución por planifolios, especialmente a lo largo de las vías de circulación, y que se realicen clareos parciales en muchos de ellos. También recomienda precaución en el uso de las quemas controladas en bosques, no aconsejándolas en bosques de protección. Asimismo remarca el interés de la reintroducción de herbívoros salvajes asociada a la caza y de un manejo riguroso del ganado. Capítulo aparte merecerían los cortafuegos artificiales, realizados a menudo con gran impacto visual y que en zonas abruptas acarrean procesos erosivos. Además, muchos de ellos se demuestran ineficaces en caso de incendios empujados por el viento. Asimismo, las nuevas pistas abiertas en masas forestales para facilitar las tareas de extinción conllevan, en muchos casos, diversos problemas. Por ejemplo, incremento de la erosión y problemas ligados a la excesiva frecuentación humana de zonas antes poco

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accesibles. Estas actuaciones deberían, por tanto, ser valoradas en su justa medida y, de ser efectuadas, deberían ir unidas a medidas correctoras adecuadas.

Efectos de la gestión post-incendio en los vertebrados La reconstitución del arbolado es quizás el aspecto que más preocupa a los gestores forestales desde el día siguiente al incendio. En alcornocales, la mortalidad de árboles de una cierta edad es baja si no han sido descorchados poco antes del fuego, puesto que el corcho protege a las ramas de diámetro superior a los 10 cm (Dubois & Prodon, 1991). Estas ramas podrán rebrotar rápidamente y el bosque no tardará en recuperar su aspecto original. En cuanto a las encinas, su regeneración de cepa hace que la reconstitución sea más lenta, no lejana a la edad que tenía el bosque antes del fuego. Los pinos en cambio no rebrotan, aunque hay excepciones como el pino canario Pinus canariensis. Muchos pinares autóctonos pueden regenerarse naturalmente gracias al banco de semillas no destruido por combustión. Es éste el caso del pino carrasco, Pinus halepensis, en que la piñas serotinas se abren por efecto del calor y favorecen la dispersión de los piñones (Lloret et al., 1996). En cambio, otros pinos como el laricio Pinus nigra muestran un reclutamiento casi nulo debido a que sus semillas germinan en primavera y las plántulas se queman en los incendios estivales (Retana et al., 2002) siendo a menudo remplazados por planifolios. La replantación debería limitarse a antiguas plantaciones madereras quemadas y en raras ocasiones será necesaria para la regeneración de bosques autóctonos quemados. En cualquier caso la plantación deberá realizarse con especies adecuadas y no recurrir a actuaciones tales como aterrazamientos extensivos. La regeneración natural debe permitir, con el paso del tiempo, recurrir a tratamientos adecuados para favorecer el desarrollo del estrato arbóreo y de las especies de más interés productivo (Rosell & Sabaté, 1994). Otras intervenciones que actualmente se realizan así como aquellas prohibidas en los bosques quemados, son objeto de controversia debido a sus efectos sobre la economía rural y sobre el medio. Entre las prohibiciones destaca, en determinadas zonas, la de llevar rebaños en los cinco años siguientes al incendio. Esta ley fue dictada para frenar los fuegos supuestamente causados por pastores o ganaderos en décadas anteriores y quizás también por el potencial efecto erosivo de un sobrepastoreo. Debido al freno que ejercen los herbívoros sobre la regeneración de la vegetación leñosa, la ley va paradójicamente en contra de la prevención de posibles incendios futuros. Por otro lado, entre las actuaciones de gestión forestal más frecuentes y visibles se encuentra la tala de los árboles y su posterior retirada. Esta extracción de leña es potenciada institucionalmente cuando, por ejemplo en 1994, Generalitat y Gobierno central subvencionan la venta de madera de los bosques quemados aquel verano en Catalunya. Dos motivos principales guían estas actuaciones: el aprovechamiento de la leña y evitar la transmisión de plagas forestales. Detrás del primer motivo se encuentra el interés de los propietarios forestales en recuperar parte de lo perdido con el fuego. Respecto al segundo motivo, aún se discute su probable ineficacia (por ejemplo, Arrizabalaga & Llimona, 1996). ¿Como afecta la extracción de madera al bosque quemado? La apertura de nuevas

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pistas y los trabajos forestales tienen un papel importante en el incremento de la erosión después del incendio. En áreas de pendiente importante o substrato sensible se han propuesto medidas para evitar la pérdida de suelo como canalizaciones, desguaces o barreras construidas con ramaje siguiendo las curvas de nivel (Rosell & Sabaté, 1994). Estos autores aconsejan no generalizar en cuanto a la conveniencia o no de cortar los árboles y analizar cada caso concreto. En zonas con pendiente, si se decide talar, es recomendable esperar al menos el paso de las lluvias torrenciales de otoño y el inicio de una regeneración vegetal protectora del suelo. En cuanto a la fauna, Llimona et al. (1993) nos sorprenden con la demostración de que la retirada de los árboles quemados en Montserrat, Catalunya, tiene más influencia en la estructura de la comunidad ornítica que el propio incendio. Según este trabajo, la persistencia de los tocones en pinares es de vital importancia para muchas especies tanto para su alimentación (picos, páridos, agateadores…) como para su utilización como poste de canto, observación, descanso o nidificación. En el mismo sentido, López & Guitián (1988) recomiendan no cortar los árboles quemados para mantener la diversidad en pinares gallegos. Y en Israel, Izhaki (1993) compara tres parcelas de pinar, una control y dos incendiadas, en una de las cuales se cortaron todos los árboles. Contrariamente a los dos trabajos ibéricos, en este caso no existen diferencias en la riqueza específica de las dos parcelas quemadas, aunque sí en la composición específica. En la misma área de estudio Haim (1993) concluye que las poblaciones de roedores se recuperan más fácilmente en un pinar quemado cuando no ha sido talado. Todo ello nos sugiere que la filopatria en bosques quemados disminuye drásticamente cuando los arboles son eliminados, mientras que la colonización por aves de espacios abiertos solo se favorece para aquellas que pueden prescindir de estructura vertical. El resultado es un turnover de especies que pasa de ser moderado debido al incendio a ser muy importante con la posterior tala. Los colonizadores en ocasiones serán de mayor interés en conservación que las especies que desaparecen con la tala, más banales desde una óptica europea. Sin embargo, es de suponer que la extirpación de las aves y otros animales forestales afecta negativamente a la regeneración del ecosistema. La dispersión de semillas de plantas con frutos carnosos, como se ha demostrado en el fynbos o matorral mediterráneo sudafricano (Cowling et al., 1997), es uno de los procesos que necesita de las aves forestales. Otros pueden ser la regulación de las poblaciones de insectos (Pons, 2004) y quizás en menor medida la depredación de semillas que, al menos en pinos, se debe principalmente a hormigas y roedores (Ordóñez y Retana, 2004). Por tanto, es necesario analizar rigurosamente cada incendio, y más aún teniendo en cuenta que buena parte del territorio afectado lo ocupan formaciones no arboladas. Puesto que la vegetación mediterránea regenera normalmente sin demasiada dificultad; en aquellas condiciones (substrato, orografía, cobertura vegetal original…) en que el incendio no plantee problemas graves de erosión, y que no prevalezcan criterios económicos, no intervenir en los bosques quemados parece lo más adecuado. El bosque tenderá a reconstituirse y en el camino atravesará diferentes etapas, todas ellas de interés biológico. Cuando se decida talar, el respeto al ecosistema forestal pasaría por una planificación rigurosa y una extracción con métodos poco impactantes sobre el suelo. Asimismo, Arrizabalaga & Llimona (1996) aconsejan mantener algunas parcelas sin

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cortar, un corredor de enlace entre parcelas no quemadas y/o algunos pies de arbustos como posaderos para las aves. No podemos tampoco olvidar la red fluvial que drena una región forestal quemada. Fernández & Sánchez (1996) recomiendan una serie de medidas como: recuperar la vegetación riparia; estabilizar las orillas; no retirar restos leñosos o piedras, refugio para los peces, del cauce; construir hábitats artificiales y eliminar el limo de los desovaderos. Es evidente que deben potenciarse los estudios pluridisciplinarios sobre el impacto del fuego en los ecosistemas para responder a muchos interrogantes aún abiertos. Asimismo debemos estudiar las consecuencias sobre el medio de la gestión que se realiza en prevención de incendios y en regeneración forestal. Pero aún más importante es que la información que ya existe se utilice efectivamente para una gestión más racional, como pretenden algunas iniciativas recientes como la red temática interdisciplinar ALINFO (Plana, 2004).

Agradecimientos Este artículo no hubiera sido posible sin mi estancia como doctorando en el Laboratoire Arago (Université Paris 6) de Banyuls de la Marenda, financiada por una beca F.P.I. del Ministerio de Educación y Ciencia. Muchas de las ideas aquí expresadas son fruto de la colaboración mantenida con Roger Prodon, Lluís Brotons y Sergi Hernando en materia de investigación sobre avifauna e incendios forestales. Agradezco también a Eduard Plana y Jordi Camprodon la posibilidad de revisar el presente capítulo para esta nueva edición.

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