Neuroendocrinologie de la reproduction de l\'Anguille : de la ...

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

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NEUROENDOCRINOLOGIE DE LA REPRODUCTION DE L'ANGUILLE : DE LA RECHERCHE FONDAMENTALE AUX PROBLÈMES APPLIQUÉS.

Sylvie DUFOUR L a b o r a t o i r e d e P h y s i o l o g i e G é n é r a l e et C o m p a r é e , M u s é u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , U R A 9 0 C N R S , 7 r u e C u v i e r , 7 5 2 3 1 Paris C e d e x 0 5 , F r a n c e .

RÉSUMÉ A u s t a d e a r g e n t é ( a u m o m e n t d u d é p a r t p o u r la m i g r a t i o n d e r e p r o d u c t i o n ) , l e s a n g u i l l e s s o n t e n c o r e s e x u e l l e m e n t i m m a t u r e s ( « i m p u b è r e s » ) et e l l e s d e m e u r e n t b l o q u é e s à c e s t a d e a u s s i l o n g t e m p s q u e la m i g r a t i o n n'a p a s l i e u . L e s é t a p e s u l t é r i e u r e s d u c y c l e d e l'anguille ( m a t u r a t i o n s e x u e l l e , r e p r o d u c t i o n , m o r t ) n o u s s o n t e n c o r e i n c o n n u e s d a n s l e s c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s et l ' a n g u i l l e a r g e n t é e r e p r é s e n t e d o n c le d e r n i e r s t a d e a c c e s s i b l e à l ' e x p é r i m e n t a t i o n , q u e l'objectif soit f o n d a m e n t a l o u a p p l i q u é . D u p o i n t d e v u e f o n d a m e n t a l , l'anguille e s t u n m o d è l e d ' é t u d e p o u r la p h y s i o l o g i e d e la p u b e r t é , le r ô l e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d a n s la r e p r o d u c t i o n e t l e s r e l a t i o n s e n t r e l ' e n v i r o n n e m e n t et l ' é v o l u t i o n d e s e s p è c e s . D e s e x p é r i m e n t a t i o n s v a r i é e s o n t p e r m i s d e d é m o n t r e r q u e l ' i m m a t u r i t é s e x u e l l e a u s t a d e a r g e n t é r é s u l t e d ' u n e d é f i c i e n c e d a n s la production d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e hypophysaire, d u e e l l e - m ê m e à un double blocage c é r é b r a l ( d é f i c i e n c e e n g o n a d o l i b é r i n e et i n h i b i t i o n d o p a m i n e r g i q u e ) . C ' e s t u n i q u e m e n t s o u s l'effet d e s f a c t e u r s e x t e r n e s r e n c o n t r é s lors d e la m i g r a t i o n et s u r l'aire d e p o n t e q u e d o i t s e d é c l e n c h e r l ' a c t i v a t i o n p u b e r t a i r e d e l'axe c é r é b r o - h y p o p h y s a i r e g o n a d o t r o p e . U n r é t r o c o n t r ô l e positif d e s s t é r o ï d e s g o n a d i q u e s s u r c e t a x e p e r m e t a l o r s d ' a m p l i f i e r cette a c t i v a t i o n . Le rôle i n c o n t o u r n a b l e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d a n s la r e p r o d u c t i o n de l'anguille a dû représenter une force conservatrice majeure, a u cours de l'évolution des espèces d ' a n g u i l l e s , p o u r le m a i n t i e n d u c y c l e m i g r a t o i r e n é c e s s a i r e p o u r r e j o i n d r e le site d e ponte. L a g r a n d e p r o f o n d e u r a t t e i n t e l o r s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e s e r a i t l'un d e c e s f a c t e u r s (pression hydrostatique). Du point d e v u e a p p l i q u é , c e cycle original p r é s e n t e plusieurs difficultés majeures d a n s le b u t d ' u n e m a î t r i s e d e la r e p r o d u c t i o n d e s a n g u i l l e s e n a q u a c u l t u r e : — l ' e n s e m b l e d e la g a m é t o g e n è s e d o i t ê t r e i n d u i t e e x p é r i m e n t a l e m e n t (et n o n s e u l e m e n t les é t a p e s f i n a l e s ) ; — a u c u n m o d è l e n a t u r e l d ' a n g u i l l e s e x u e l l e m e n t m û r e n'est d i s p o n i b l e , c e q u i permettrait, par c o m p a r a i s o n , d'établir des t r a i t e m e n t s h o r m o n a u x a d é q u a t s (types d ' h o r m o n e s , d o s e s , c h r o n o l o g i e ) ; — la m é c o n n a i s s a n c e d e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s d e la r e p r o d u c t i o n , t a n t q u ' u n site d e p o n t e n ' a u r a p a s é t é d é c o u v e r t , e m p ê c h e l'utilisation d e l ' e n s e m b l e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s c o m m e a g e n t s n é c e s s a i r e s o u f a v o r a b l e s à la r e p r o d u c t i o n et a u d é v e l o p p e m e n t . Mots-clés : anguille, environnement, aquaculture.

reproduction,

puberté,

endocrinologie,

évolution,

THE NEUROENDOCRINOLOGY OF EEL REPRODUCTION : FROM FONDAMENTAL RESEARCH TO APPLIED PROBLEMS. ABSTRACT At t h e silver s t a g e ( w h e n e e l s s t a r t t h e r e p r o d u c t i v e m i g r a t i o n ) , e e l s a r e still s e x u a l l y i m m a t u r e a n d r e m a i n b l o c k e d at this s t a g e a s l o n g a s t h e m i g r a t i o n d o e s not o c c u r . T h e f o l l o w i n g p h a s e s of e e l c y c l e ( s e x u a l m a t u r a t i o n , r e p r o d u c t i o n , d e a t h ) a r e still u n k n o w n in n a t u r a l c o n d i t i o n s a n d t h e silver e e l r e p r e s e n t s . t h e last p h a s e a v a i l a b l e for f o n d a m e n t a l o r applied experimentations. Article available at http://www.kmae-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/kmae:1994013

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F r o m a f o n d a m e n t a l p o i n t of v i e w , the e e l p r o v i d e s a m o d e l for s t u d y i n g p h y s i o l o g y of p u b e r t y , role of e x t e r n a l f a c t o r s in r e p r o d u c t i o n a n d r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n e n v i r o n m e n t a n d s p e c i e s e v o l u t i o n . V a r i o u s e x p e r i m e n t a t i o n s d e m o n s t r a t e d t h a t s e x u a l i m m a t u r i t y at t h e s i l v e r s t a g e r e s u l t s f r o m a d e f i c i e n t p r o d u c t i o n of pituitary g o n a d o t r o p i c h o r m o n e , d u e t o a d u a l b r a i n b l o c k a d e ( a l a c k of g o n a d o t r o p i n - r e l e a s i n g h o r m o n e a n d a d o p a m i n e r g i c i n h i b i t i o n ) . It is o n l y u n d e r t h e e f f e c t s of e x t e r n a l factors e n c o u n t e r e d d u r i n g the m i g r a t i o n a n d o n t h e s p a w n i n g g r o u n d t h a t p u b e r t a l a c t i v a t i o n of t h e b r a i n - p i t u i t a r y g o n a d o t r o p i c axis w i l l b e t r i g g e r e d . A p o s i t i v e f e e d b a c k by g o n a d a l s t e r o i d s o n t h e activity of this axis will t h e n a m p l i f y t h i s activity. T h e n e c e s s a r y role of e x t e r n a l f a c t o r s in e e l r e p r o d u c t i o n p r o b a b l y r e p r e s e n t e d a m a j o r c o n s e r v a t o r y strength d u r i n g eel s p e c i e s e v o l u t i o n , for m a i n t a i n i n g t h e m i g r a t o r y c y c l e r e q u i r e d t o r e a c h t h e s p a w n i n g g r o u n d . T h e g r e a t d e p t h r e a c h e d d u r i n g the o c e a n i c m i g r a t i o n w o u l d b e o n e o f t h e s e factors ( h y d r o s t a t i c p r e s s u r e ) . F r o m a n applied point of view, this special cycle presents several m a j o r difficulties for a f u t u r c o n t r o l of eel r e p r o d u c t i o n in aquaculture : — the w h o l e g a m e t o g e n e s i s (and not only the last s t e p s ) m u s t be e x p e r i m e n t a l l y i n d u c e d ; — there is no natural m o d e l of sexually m a t u r e eel a v a i l a b l e , w h i c h w o u l d a l l o w (by c o m p a r i s o n ) t o establish suitable h o r m o n a l t r e a t m e n t s (kind of h o r m o n e s , d o s e s , timing) ; — i g n o r a n c e of t h e e n v i r o n m e n t a l conditions of reproduction, a s l o n g a s a s p a w n i n g g r o u n d is not discovered, prevents the u s e of the w h o l e external factors as n e c e s s a r y o r propitious a g e n t s for eel reproduction a n d d e v e l o p m e n t . K e y - w o r d s : e e l , reproduction, puberty, endocrinology, evolution, environment, aquaculture.

A . L E C Y C L E DE L ' A N G U I L L E E T L E B L O C A G E P R É P U B E R T A I R E D E L A R E P R O D U C T I O N 1 . D o n n é e s e t i n c o n n u e s s u r l a v i e e t la r e p r o d u c t i o n d e l ' a n g u i l l e 1.1. B r e f r a p p e l d e s découvertes s u r le c y c l e d e v i e d e l ' a n g u i l l e européenne ( p o u r r e v u e : S C H M I D T , 1 9 2 3 ; B E R T I N , 1951 ; D ' A N C O N A , 1 9 6 0 ; S I N H A et J O N E S , 1975 ; T E S C H , 1977) L e m y s t è r e d e la r e p r o d u c t i o n d e l'Anguille fut s o u l e v é d è s l'Antiquité par A R I S T O T E q u i , d a n s Y Histoire des Animaux et le Traité sur la Génération des Animaux, p o s a la q u e s t i o n d e l'origine d e c e s p o i s s o n s chez l e s q u e l s o n ne t r o u v e ni l i q u e u r s é m i n a l e ni o e u f s . Il s u p p o s a q u e les a n g u i l l e s n a i s s a i e n t s p o n t a n é m e n t d e s " e n t r a i l l e s d e la t e r r e " (de la v a s e ) et n o m b r e d ' a u t r e s h y p o t h è s e s i m a g i n a t i v e s f u r e n t é g a l e m e n t é m i s e s a u l o n g d e s s i è c l e s s u i v a n t s ; m a i s p o u r a v o i r d é c e l é l ' o r i g i n a l i t é d e l ' a n g u i l l e et m i s e n l u m i è r e la q u e s t i o n d e s a r e p r o d u c t i o n , A R I S T O T E a v a i t m a r q u é le p o i n t d e d é p a r t d ' u n e s u i t e d e d é c o u v e r t e s sur le c y c l e d e v i e d e l'anguille r é a l i s é e s à t r a v e r s les s i è c l e s , les n a t i o n a l i t é s et l e s d i s c i p l i n e s . e

C ' e s t a u X I I s i è c l e q u ' u n naturaliste i t a l i e n , R E D I , f r a n c h i s s a i t la p r e m i è r e é t a p e , e n c o n c l u a n t à u n e r e p r o d u c t i o n m a r i n e d ' a p r è s l ' o b s e r v a t i o n d e s m i g r a t i o n s d e l'anguille. e

L a d e u x i è m e é t a p e fut r é a l i s é e a u X I X siècle par la d é c o u v e r t e d e la p h a s e larvaire : c e f u t d ' a b o r d la d e s c r i p t i o n , e n 1 8 5 6 , par un a l l e m a n d , K A U R d ' u n e n o u v e l l e e s p è c e d e p e t i t p o i s s o n en M é d i t e r r a n n é e , Leptocephalis brevirostris, p u i s la d é m o n s t r a t i o n , q u a r a n t e a n s p l u s t a r d , p a r d e u x italiens, G R A S S I e t C A L E N D R U C C I O , qu'il s ' a g i s s a i t e n fait, n o n d ' u n e n o u v e l l e e s p è c e , m a i s d e la larve d ' a n g u i l l e c a p a b l e d e s e t r a n s f o r m e r p a r u n e m é t a m o r p h o s e e n c i v e l l e ; d e s o n premier b a p t ê m e , la l a r v e d ' a n g u i l l e a g a r d é le n o m d e leptocéphale. e

L a t r o i s i è m e é t a p e f u t f r a n c h i e au d é b u t d u X X s i è c l e p a r l ' o c é a n o g r a p h e d a n o i s S C H M I D T q u i , a p r è s u n e v i n g t a i n e d ' a n n é e s d e r e c h e r c h e et c o l l e c t e d e s l e p t o c é p h a l e s , l o c a l i s a l'aire p r é s u m é e d e r e p r o d u c t i o n d a n s l'ouest d e l'Atlantique, d a n s la r é g i o n d e la m e r d e s S a r g a s s e s , là o ù p o u v a i e n t être c a p t u r é e s les p l u s p e t i t e s l a r v e s . C e r t a i n s a n n o n c è r e n t a l o r s p r é m a t u r é m e n t q u e le m y s t è r e d u c y c l e d e l ' a n g u i l l e é t a i t e n f i n l e v é m a i s d ' a u t r e s é t a p e s r e s t e n t à f r a n c h i r e n c o r e a u j o u r d ' h u i , et n o n l e s m o i n d r e s , telles q u e l ' o b s e r v a t i o n d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s du s t a d e adulte s e x u e l l e m e n t m a t u r e e t la d é c o u v e r t e du s i t e l u i - m ê m e d e r e p r o d u c t i o n .

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1.2. L e d e r n i e r s t a d e a c c e s s i b l e : l e s t a d e a r g e n t é « i m p u b è r e » ( p o u r revue : DUFOUR, 1986) L e s d o n n é e s a c t u e l l e s s u r le c y c l e d e l'anguille e u r o p é e n n e s e r é s u m e n t b r i è v e m e n t ainsi : les l a r v e s p é l a g i q u e s m i g r e n t d e p u i s la r é g i o n d e la m e r d e s S a r g a s s e s vers l e s c ô t e s e u r o p é e n n e s et s e m é t a m o r p h o s e n t e n c i v e l l e s à leur a r r i v é e a u d e s s u s d u p l a t e a u c o n t i n e n t a l . L e s c i v e l l e s s o n t c a p a b l e s d e p é n é t r e r d a n s l e s e s t u a i r e s et l e s c o u r s d ' e a u e t grandissent e n anguillettes puis anguilles jaunes. Après cette période de grossissement dans les e a u x continentales, qui peut durer de q u e l q u e s a n n é e s à plus d'une dizaine d ' a n n é e s , les anguilles s e m é t a m o r p h o s e n t en anguilles a r g e n t é e s et retournent vers l'océan pour assurer la reproduction. L'anguille a r g e n t é e r e p r é s e n t e le d e r n i e r s t a d e n a t u r e l c o n n u d u c y c l e b i o l o g i q u e d e l'anguille c a r l e s a n g u i l l e s n'ont p a s e n c o r e p u ê t r e s u i v i e s a u - d e l à d u p l a t e a u c o n t i n e n t a l et a u c u n e n'a j a m a i s é t é c a p t u r é e d a n s l'aire p r é s u m é e d e f r a i . O r l ' a n g u i l l e a r g e n t é e , q u a l i f i é e s o u v e n t t r o p v i t e d ' a d u l t e , r e p r é s e n t e un a n i m a l e n c o r e s e x u e l l e m e n t juvénile. C'est ce faible d é v e l o p p e m e n t s e x u e l , m ê m e a u stade a r g e n t é , q u i a r e n d u difficile, h i s t o r i q u e m e n t , la d e s c r i p t i o n d e s g o n a d e s d e l'anguille. C h e z la f e m e l l e , les o v a i r e s , q u i r e p r é s e n t e n t a u s t a d e a r g e n t é d e 1 à 2 % d u p o i d s d u c o r p s et qui contiennent d e s ovocytes en début de vitellogenèse, ont été décrits en 1777 par M O N D I N I ; il a f a l l u u n s i è c l e d e p l u s ( 1 8 7 4 ) p o u r l a d e s c r i p t i o n , p a r S Y R S K I , d e s t e s t i c u l e s q u i r e p r é s e n t e n t c h e z le m â l e a r g e n t é s e u l e m e n t d e l ' o r d r e d e 0,1 % d u p o i d s d u c o r p s , et q u i n e c o n t i e n n e n t q u e d e s g o n i e s et parfois q u e l q u e s s p e r m a t o c y t e s . A i n s i , a p r è s la l o n g u e p é r i o d e d e c r o i s s a n c e j u v é n i l e q u e r e p r é s e n t e le s t a d e j a u n e , l ' a n g u i l l e a r g e n t é e e s t e n c o r e " i m p u b è r e " . D e p l u s , il s ' a g i t là d u d e r n i e r s t a d e n a t u r e l a c c e s s i b l e à l ' o b s e r v a t i o n et à l ' e x p é r i m e n t a t i o n c a r les a n g u i l l e s d e m e u r e n t b l o q u é e s dans c e t é t a t i m p u b è r e a u s s i l o n g t e m p s q u e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e n ' a p a s l i e u ( d a n s l e s c o n d i t i o n s d e c a p t i v i t é ) . C ' e s t e n effet u n i q u e m e n t s o u s l ' i n f l u e n c e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s r e n c o n t r é s lors d e la m i g r a t i o n d e r e p r o d u c t i o n et s u r l'aire d e p o n t e q u e s e d é c l e n c h e r a la maturation sexuelle. 1.3. L e s i n c o n n u e s d u c y c l e : d e l a p u b e r t é à l a m o r t ( p o u r r e v u e : L A R S E N et DUFOUR, 1993) A i n s i , t o u t e s les p h a s e s n a t u r e l l e s d e la v i e d e l'anguille q u i s u i v e n t l ' a r g e n t u r e nous s o n t e n c o r e i n c o n n u e s : n o u s i g n o r o n s d o n c à la fois les m o d a l i t é s et la c h r o n o l o g i e de la m a t u r a t i o n s e x u e l l e , d e la r e p r o d u t i o n et d e la m o r t , les r é g u l a t i o n s i n t e r n e s q u i les c o n t r ô l e n t et e n f i n les c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s ( d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e et d u site de reproduction) qui les déterminent. C e t t e a b s e n c e d e d o n n é e s avait m ê m e p e r m i s à T U C K E R ( 1 9 5 9 ) d e p r o p o s e r q u e les a n g u i l l e s e u r o p é e n n e s s u c c o m b e r a i e n t s a n s s e r e p r o d u i r e e t q u e leur r e n o u v e l l e m e n t p r o v i e n d r a i t d u s t o c k d e l ' a n g u i l l e a m é r i c a i n e (Anguilla rostrata). C e t t e h y p o t h è s e fut réfutée par d e s a r g u m e n t s a n a t o m i q u e s , physiologiques (pour revue : F O N T A I N E , 1961), e n z y m a t i q u e s ( p o u r r e v u e : L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 8 4 ) e t e n f i n g é n é t i q u e s ( A V I S E etal., 1986, 1990). A l'heure a c t u e l l e , s e u l e s l e s e x p é r i e n c e s d e m a t u r a t i o n s e x u e l l e p r o v o q u é e p a r des t r a i t e m e n t s h o r m o n a u x (Voir P o i n t B § 2 ) n o u s d o n n e n t u n a c c è s a u x é t a p e s u l t é r i e u r e s d u c y c l e d e v i e d e l ' a n g u i l l e . Il f a u t c e p e n d a n t g a r d e r à l ' e s p r i t q u e c e s o b s e r v a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s p e u v e n t ê t r e t r è s é l o i g n é e s d e la s i t u t a t i o n n a t u r e l l e , e n p a r t i c u l i e r e n c e q u i c o n c e r n e le t e m p s n é c e s s a i r e p o u r le d é r o u l e m e n t d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e et le degré de croissance atteint par les gonades. En c e q u i c o n c e r n e la m o r t d e s a n g u i l l e s d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s , elle n ' a pas p u ê t r e d a v a n t a g e o b s e r v é e q u e le s t a d e a d u l t e et l a r e p r o d u c t i o n . D a n s l e s e x p é r i e n c e s d e m a t u r a t i o n p r o v o q u é e , l ' é m i s s i o n d e s g a m è t e s e s t t r è s s o u v e n t s u i v i e d e p e u p a r la m o r t , les a n i m a u x a y a n t é p u i s é leurs r é s e r v e s é n e r g é t i q u e s . Il a é t é p o s s i b l e c e p e n d a n t de r é a l i m e n t e r l e s a n g u i l l e s a p r è s le frai e t , u n e fois leur p o i d s initial r e t r o u v é , d ' i n d u i r e une n o u v e l l e m a t u r a t i o n c h e z le m â l e et l a f e m e l l e ( T O D D , 1 9 8 1 b ; D O L L E R U P et G R A V E R ,

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1 9 8 5 ; L E B E L L E et F O N T A I N E , 1 9 8 7 ) : ceci d é m o n t r e q u e les g o n a d e s d e l'anguille s o n t c a p a b l e s , c o m m e celles des autres Téléostéens, de réaliser plusieurs cycles g a m é t o g é n é t i q u e s ; c e p e n d a n t , il d e m e u r e f o r t p r o b a b l e q u e , d a n s l e s c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s , l a m o r t s u i v e la r e p r o d u c t i o n , l e s d é p e n s e s é n e r g é t i q u e s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e s'ajoutant à celles d u développement des gonades. 1.4. L a g é n é r a l i t é d e c e c y c l e c h e z l e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s d ' a n g u i l l e s d a n s le monde L ' e n s e m b l e d e s e s p è c e s d ' a n g u i l l e s d a n s le m o n d e ( l ' a u t r e e s p è c e d e l ' o c é a n A t l a n t i q u e : l ' e s p è c e a m é r i c a i n e , Anguilla rostrata, ainsi q u e la q u i n z a i n e d ' e s p è c e s d e s o c é a n s I n d i e n et Pacifique) p a r t a g e n t toutes c e m ê m e s c h é m a d e vie a v e c u n e r e p r o d u c t i o n d a n s d e s a i r e s o c é a n i q u e s et u n e p h a s e d e c r o i s s a n c e d a n s les e a u x c o n t i n e n t a l e s . C o m m e d a n s le c a s d e l'anguille e u r o p é e n n e , c e s o n t les c a p t u r e s d e l a r v e s q u i p e r m e t t e n t de localiser approximativement les aires de ponte pour différentes e s p è c e s d ' a n g u i l l e s (pour r e v u e : T E S C H , 1977). A i n s i , r é c e m m e n t , l'aire de r e p r o d u c t i o n de l ' a n g u i l l e j a p o n a i s e a été l o c a l i s é e a p p r o x i m a t i v e m e n t d a n s l ' o c é a n P a c i f i q u e à l'ouest d e s î l e s M a r i a n e s ( T S U K A M O T O , 1 9 9 2 ) ; c e p e n d a n t , c o m m e d a n s le c a s d e l ' a n g u i l l e e u r o p é e n n e , le site l u i - m ê m e n'a p a s é t é d é c o u v e r t et a u c u n a d u l t e n'a é t é c a p t u r é . D e s v a r i a t i o n s i n t e r s p é c i f i q u e s sont o b s e r v é e s d a n s le d é v e l o p p e m e n t g o n a d i q u e a t t e i n t a u s t a d e a r g e n t é : p a r e x e m p l e , c h e z les f e m e l l e s , le r a p p o r t g o n a d o s o m a t i q u e ( R G S ) e s t le plus f a i b l e c h e z l'anguille e u r o p é e n n e (1,5 à 2 % ) , u n p e u p l u s é l e v é c h e z les a n g u i l l e s a m é r i c a i n e (Anguilla rostrata), j a p o n a i s e (Anguilla japonica) et a u s t r a l i e n n e (Anguilla australis) (3-5 % ) et nettement plus important c h e z l'anguille néo-zélandaise (Anguilla dieffenbachii) ( j u s q u ' à 9 % ) . U n e d i f f é r e n c e s i m i l a i r e est o b s e r v é e c h e z les m â l e s a v e c u n R G S a u s t a d e a r g e n t é d ' e n v i r o n 0,1 % c h e z A. Anguilla, 0,3 % c h e z A. australis et 1,4 % c h e z A. dieffenbachii. L ' h y p o t h è s e a é t é é m i s e (par e x e m p l e : T O D D , 1 9 8 1 a ) q u e c e s d i f f é r e n c e s i n t e r s p é c i f i q u e s p o u r r a i e n t être r e l i é e s à d e s d i s t a n c e s p l u s a u m o i n s g r a n d e s e n t r e l'aire d e c r o i s s a n c e c o n t i n e n t a l e et l'aire de p o n t e ; l'anguille e u r o p é e n n e aurait ainsi p r o b a b l e m e n t la p l u s g r a n d e m i g r a t i o n à accomplir. D a n s t o u s les c a s , le d é v e l o p p e m e n t atteint e s t e n c o r e loin d e la m a t u r i t é s e x u e l l e et, c o m m e d a n s le c a s d e l'anguille e u r o p é e n n e , reste b l o q u é à c e s t a d e i m m a t u r e t a n t q u e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e n ' a p a s lieu. L i m p o r t a n c e é c o n o m i q u e d e c e s p o i s s o n s , e n p a r t i c u l i e r d a n s les p a y s a s i a t i q u e s , suscite un d é v e l o p p e m e n t a c t u e l d e s r e c h e r c h e s sur s a b i o l o g i e et s a r e p r o d u c t i o n afin d e pouvoir maîtriser un j o u r s a p r o d u c t i o n . 2 . Q u e s t i o n s f o n d a m e n t a l e s e t a p p l i q u é e s d e la r e p r o d u c t i o n d e l ' a n g u i l l e 2 . 1 . L ' a n g u i l l e c o m m e m o d è l e p o u r l a n e u r o e n d o c r i n o l o g i e d e la r e p r o d u c t i o n L e c y c l e d e v i e o r i g i n a l d e l'anguille offre p l u s i e u r s p o i n t s d'intérêt p o u r la r e c h e r c h e e n n e u r o - e n d o c r i n o l o g i e d e la r e p r o d u c t i o n e t en p a r t i c u l i e r d e la p u b e r t é : — L a p é r i o d e r e l a t i v e m e n t l o n g u e d e c r o i s s a n c e j u v é n i l e et la taille a s s e z g r a n d e atteinte p a r l e s a n g u i l l e s a u s t a d e a r g e n t é offrent d e s p o s s i b i l i t é s d ' i n v e s t i g a t i o n d e s s t a d e s j u v é n i l e s , c e q u i e s t b e a u c o u p p l u s difficilement r é a l i s a b l e d a n s le c a s d ' a u t r e s p o i s s o n s p l u s c l a s s i q u e m e n t é t u d i é s t e l s q u e les S a l m o n i d é s o u p l u s e n c o r e le p o i s s o n r o u g e . L'anguille offre ainsi un m o d è l e original à l'étude g é n é r a l e des relations entre c r o i s s a n c e , p u b e r t é e t r e p r o d u c t i o n . E n effet, c h e z l e s p o i s s o n s , c o m m e c h e z l e s M a m m i f è r e s et l ' h o m m e e n particulier, des q u e s t i o n s f o n d a m e n t a l e s sont e n c o r e o u v e r t e s telles q u e la n a t u r e d e s critères a n a t o m o - p h y s i o l o g i q u e s q u i s e r v e n t d e s i g n a l p o u r l ' a c h è v e m e n t d e la p é r i o d e juvénile e t l'entrée e n p u b e r t é ( â g e , t a u x d e c r o i s s a n c e , réserves énergétiques, métabolisme...). — Si l'argenture peut être c o n s i d é r é e c o m m e l'achèvement des conditions e n d o g è n e s n é c e s s a i r e s p o u r l'entrée e n p u b e r t é , c e t t e t r a n s f o r m a t i o n e s t c e p e n d a n t i n s u f f i s a n t e , la p o u r s u i t e d e la s t i m u l a t i o n p u b e r t a i r e d é p e n d a n t e n t i è r e m e n t d e s c o n d i t i o n s e x t e r n e s d e la m i g r a t i o n . L'anguille offre alors un m o d è l e d ' é t u d e d e s relations e n t r e e n v i r o n n e m e n t et r e p r o d u c t i o n .

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— E n f i n , le b l o c a g e d u d é v e l o p p e m e n t g o n a d i q u e , q u i s e m a i n t i e n t a u s s i l o n g t e m p s que la m i g r a t i o n o c é a n i q u e n'a p a s lieu, p e r m e t d e r e c h e r c h e r e t d ' a n a l y s e r les m é c a n i s m e s c é r é b r a u x et h o r m o n a u x r e s p o n s a b l e s d u b l o c a g e d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n . Un tel b l o c a g e e s t e n effet u n p h é n o m è n e g é n é r a l c h e z l e s V e r t é b r é s d a n s d e s s i t u a t i o n s n o r m a l e s p h y s i o l o g i q u e s (telles que l'enfance ou les p é r i o d e s de repos sexuel saisonnier) o u d a n s des situations p a t h o l o g i q u e s d'origine e n d o g è n e (telles q u e des stérilités c o n g é n i t a l e s h y p o t h a l a m i q u e s c h e z l ' h o m m e ) o u d ' o r i g i n e e x o g è n e (telles q u e les stérilités liées à la c a p t i v i t é c h e z d e n o m b r e u s e s e s p è c e s s a u v a g e s ) . 2.2. L e s p r o b l è m e s appliqués Si l'originalité d u c y c l e d e l'anguille e n fait u n o b j e t d e c h o i x p o u r les e s p r i t s c u r i e u x , il a p p o r t e c o m m e c o r o l l a i r e d e s d i f f i c u l t é s , à c e j o u r e n c o r e i n s u r m o n t é e s , p o u r s o n e x p l o i t a t i o n . E n e f f e t , t o u t e s l e s c a p t u r e s d ' a n g u i l l e s d e p u i s la c i v e l l e j u s q u ' à l'anguille a r g e n t é e , e n p a s s a n t p a r l e s a n g u i l l e t t e s et l e s a n g u i l l e s j a u n e s , p u i s e n t d a n s le stock d ' a n i m a u x j u v é n i l e s (qui n'ont p a s e u e n c o r e leur c h a n c e d e r e p r o d u c t i o n ) . L a m a î t r i s e d e la p r o d u c t i o n d e l'anguille i m p l i q u e d o n c la c a p a c i t é à i n d u i r e s a r e p r o d u c t i o n et à c o n t r ô l e r s o n d é v e l o p p e m e n t , c e q u i n'a p a s e n c o r e p u ê t r e r é a l i s é j u s q u ' à p r é s e n t . D e c e p o i n t d e v u e , l'anguille p r é s e n t e p l u s i e u r s d i f f i c u l t é s m a j e u r e s : — le b l o c a g e d e s o n d é v e l o p p e m e n t s e x u e l s e fait à u n s t a d e p r é c o c e de l ' o v o g é n è s e et d e la s p e r m a t o g é n è s e , c o n t r a i r e m e n t à la m a j o r i t é d e s e s p è c e s a q u a c o l e s : c h e z c e l l e s ci e n effet, si u n b l o c a g e d e la r e p r o d u c t i o n s e p r o d u i t d a n s les c o n d i t i o n s d e c a p t i v i t é , il c o n c e r n e e n g é n é r a l les d e r n i è r e s é t a p e s (telles q u e m a t u r a t i o n o v o c y t a i r e , o v u l a t i o n et s p e r m i a t i o n ) et p e u t ê t r e levé r e l a t i v e m e n t f a c i l e m e n t ( p o u r r e v u e : C R I M , 1 9 9 1 ) . C h e z l'anguille, a u c o n t r a i r e , c e ne s o n t p a s s e u l e m e n t l ' o v u l a t i o n , la s p e r m i a t i o n et le f r a i qu'il f a u t s t i m u l e r m a i s t o u t le d é r o u l e m e n t d e l ' o v o g é n è s e et d e la s p e r m a t o g é n è s e . — l'incapacité, encore aujourd'hui, de capturer des anguilles sexuellement développées, a u c o u r s d e leur m i g r a t i o n o u s u r les s i t e s d e p o n t e , a p o u r c o n s é q u e n c e l ' a b s e n c e t o t a l e d e m o d è l e s n a t u r e l s a u x q u e l s n o u s p o u r r i o n s c o m p a r e r e t c o n f r o n t e r les e s s a i s d ' i n d u c t i o n e x p é r i m e n t a l e d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e : a i n s i n o u s m a n q u o n s t o t a l e m e n t d e d o n n é e s d e r é f é r e n c e s c o n c e r n a n t la c h r o n o l o g i e n a t u r e l l e d u d é v e l o p p e m e n t g o n a d i q u e , l ' e n s e m b l e d e s h o r m o n e s i m p l i q u é e s e t l e s t a u x q u ' e l l e s a t t e i g n e n t , la q u a l i t é e t la q u a n t i t é d e s r é s e r v e s d e l ' o v o c y t e e t , m ê m e s i m p l e m e n t , le d e g r é d'accroissement d e s g o n a d e s physiologiquement atteint. C'est donc en aveugle, sans m o d è l e n a t u r e l d e r é f é r e n c e , q u e l e s r e c h e r c h e s a p p l i q u é e s s u r la r e p r o d u c t i o n d e l'anguille d o i v e n t ê t r e e f f e c t u é e s . — e n f i n , t a n t q u ' u n lieu d e p o n t e n ' a u r a p a s été e f f e c t i v e m e n t d é c o u v e r t et c a r a c t é r i s é , la m é c o n n a i s s a n c e d e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s d e l a r e p r o d u c t i o n r e p r é s e n t e r a un frein t r è s i m p o r t a n t : d ' u n e p a r t , p o u r e s s a y e r d e s t i m u l e r la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n non par des traitements h o r m o n a u x e x o g è n e s m a i s par des facteurs e n v i r o n n e m e n t a u x c a p a b l e s d ' a c t i v e r les p r o p r e s r é g u l a t i o n s n e u r o - h o r m o n a l e s d e l'anguille ; d ' a u t r e part, p o u r i n d u i r e le f r a i , la f é c o n d a t i o n et le d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e p r é c o c e d a n s d e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s les p l u s f a v o r a b l e s .

B. L A F O N C T I O N G O N A D O T R O P E H Y P O P H Y S A I R E 1. Schéma général d e l'axe c e r v e a u - h y p o p h y s e - g o n a d e s c h e z les Vertébrés C h e z les p o i s s o n s , c o m m e c h e z les a u t r e s V e r t é b r é s , l'activité d e s g o n a d e s est s o u s le c o n t r ô l e s t i m u l a t e u r d ' u n e g l a n d e s i t u é e à la b a s e d u c e r v e a u : l ' h y p o p h y s e ( F i g u r e 1). L'ablation d e l ' h y p o p h y s e ( h y p o p h y s e c t o m i e ) e n t r a î n e e n effet l'inactivité et la r é g r e s s i o n des g o n a d e s (ovaires et testicules) ; inversement, l'administration d'extraits hypophysaires rétablit c h e z les a n i m a u x h y p o p h y s e c t o m i s é s l'activité d e s g o n a d e s . L ' h y p o p h y s e a g i t s u r l e s g o n a d e s e n s é c r é t a n t d a n s la c i r c u l a t i o n g é n é r a l e d e s h o r m o n e s g o n a d o t r o p e s ( G T H ) . L e s c e l l u l e s c i b l e s g o n a d i q u e s p o s s è d e n t s u r leur surface m e m b r a n a i r e d e s m o l é c u l e s r é c e p t r i c e s a u x q u e l l e s l ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e s e lie s p é c i f i q u e m e n t . C ' e s t c e t t e liaison q u i d é c l e n c h e u n e r é a c t i o n e n c h a î n e d a n s la cellule

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c i b l e , i n d u i s a n t les effets s t i m u l a n t s f i n a u x (voir article D U F O U R et al., ce n u m é r o ) . L e s h o r m o n e s g o n a d o t r o p e s s t i m u l e n t l e s d e u x f o n c t i o n s d e s g o n a d e s : la p r o d u c t i o n d e s g a m è t e s ( o v o c y t e s et s p e r m a t o z o ï d e s ) et la p r o d u c t i o n d e s h o r m o n e s s t é r o ï d e s s e x u e l l e s ( e s t r o g è n e s , a n d r o g è n e s , p r o g e s t a g è n e s ) . A leur tour, les s t é r o ï d e s s t i m u l e n t u n g r a n d n o m b r e d e t i s s u s c i b l e s t e l s q u e l e s o r g a n e s s e x u e l s , le f o i e p o u r la p r o d u c t i o n d e v i t e l l o g é n i n e c h e z la f e m e l l e ( v o i r a r t i c l e B U R Z A W A - G E R A R D . e r al., c e n u m é r o ) , les caractères sexuels secondaires, e t c . . L ' h y p o p h y s e e s t e l l e - m ê m e s o u s le c o n t r ô l e d u c e r v e a u q u i j o u e u n rôle p r i m o r d i a l e n i n t é g r a n t les i n f o r m a t i o n s d u m i l i e u intérieur e t extérieur. Il a s s u r e ainsi l'activation o u l ' i n a c t i v a t i o n d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n e n relation a v e c les c o n d i t i o n s i n t e r n e s (état de d é v e l o p p e m e n t d e l ' a n i m a l , c o n d i t i o n s p h y s i o l o g i q u e s ) et e x t e r n e s ( e n v i r o n n e m e n t p h y s i c o - c h i m i q u e , p r é s e n c e d e p a r t e n a i r e s . . . ) . L e c e r v e a u a s s u r e le c o n t r ô l e d e s c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s h y p o p h y s a i r e s p a r l'intermédiaire d e n e u r o h o r m o n e s d o n t la principale est u n n e u r o p e p t i d e , la g o n a d o l i b é r i n e ( G n R H ) .

F i g u r e 1 : V u e v e n t r a l e d u c e r v e a u d ' a n g u i l l e a v e c l ' h y p o p h y s e ( f l è c h e ) s i t u é e à la base de l'hypothalamus (Photo Guy MEUNIER, CSP Compiègne). L ' h y p o p h y s e s é c r è t e d a n s la c i r c u l a t i o n g é n é r a l e d i f f é r e n t s t y p e s d ' h o r m o n e s , d o n t l ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e q u i s t i m u l e l'activité d e s g o n a d e s ( o v a i r e s o u t e s t i c u l e s ) . L'activité d e l ' h y p o p h y s e e s t e l l e - m ê m e s o u s le c o n t r ô l e d u c e r v e a u q u i intègre l e s i n f o r m a t i o n s i n t e r n e s (état d e l'animal) et externes (environnement). F i g u r e 1 : Ventral v i e w of eel b r a i n with t h e pituitary (arrow) located at t h e b o t t o m of t h e h y p o t h a l a m u s ( P h o t o Guy MEUNIER, CSP Compiègne). The pituitary secretes into blood circulation various hormones, amongst them gonadotropin stimulates gonadal (ovarian or testicular) activity. Pituitary activity itself is under t h e c o n t r o l of t h e brain w h i c h integrates internal (state of the animal) a n d external (environment) cues.

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E n f i n , les s t é r o ï d e s g o n a d i q u e s a g i s s e n t e n r e t o u r s u r l'activité d e l'axe c e r v e a u h y p o p h y s e p a r d e s a c t i o n s i n h i b i t r i c e s o u s t i m u l a t r i c e s s e l o n l'étape d u c y c l e r e p r o d u c t e u r ( r é t r o c o n t r ô l e s n é g a t i f o u positif). 2. L e s t r a i t e m e n t s g o n a d o t r o p e s p o u r l ' i n d u c t i o n d e la m a t u r a t i o n expérimentale 2.1. L e s expériences pionnières c h e z l'anguille européenne L e s t r a v a u x p i o n n i e r s d e M. F O N T A I N E e t s e s c o l l a b o r a t e u r s o n t m o n t r é q u e l e d é v e l o p p e m e n t d e s g o n a d e s et l'émission d e g a m è t e s c h e z l'anguille e u r o p é e n n e a r g e n t é e p o u v a i e n t ê t r e i n d u i t s p a r l ' a d m i n i s t r a t i o n d e t r a i t e m e n t s g o n a d o t r o p e s : c h e z le m â l e , p a r l'injection d'extrait d ' u r i n e d e f e m m e e n c e i n t e (extrait q u i c o n t i e n t d ' i m p o r t a n t e s q u a n t i t é s d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e d ' o r i g i n e p l a c e n t a i r e : h C G ) ( F O N T A I N E , 1 9 3 6 ) e t , chez la f e m e l l e , p a r l'injection d'extrait h y p o p h y s a i r e d e c a r p e (extrait riche e n h o r m o n e g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e ) ( F O N T A I N E etal., 1 9 6 4 ) . D'une part, c e s e x p é r i e n c e s o n t p e r m i s d ' o b s e r v e r , p o u r la p r e m i è r e fois chez l'anguille, le d é v e l o p p e m e n t d e s g o n a d e s , les g a m è t e s et la f é c o n d a t i o n ; d'autre p a r t , elles o n t a u s s i a p p o r t é la p r e m i è r e d é m o n s t r a t i o n d u fait q u e l ' a b s e n c e d e d é v e l o p p e m e n t sexuel au stade argenté devait résulter non p a s d'une insensibilité d e s g o n a d e s a u stimulus g o n a d o t r o p e m a i s d ' u n e d é f i c i e n c e d a n s la p r o d u c t i o n h y p o p h y s a i r e d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e . 2.2. L e s t e n t a t i v e s d e m a t u r a t i o n s e x u e l l e et r e p r o d u c t i o n expérimentales chez différentes espèces d'anguilles A la s u i t e d e c e s t r a v a u x , u n g r a n d n o m b r e d ' e s s a i s d e m a t u r a t i o n e x p é r i m e n t a l e ont é t é r é a l i s é s (et le s o n t e n c o r e a u j o u r d ' h u i ) , c h e z d i f f é r e n t e s e s p è c e s d ' a n g u i l l e s , - s o u s l'effet d e t r a i t e m e n t s g o n a d o t r o p e s . C h e z le m â l e , le d é v e l o p p e m e n t d e s t e s t i c u l e s e t l'émission d e s p e r m e s o n t f a c i l e m e n t induits p a r l'administration d ' h C G : p a r e x e m p l e c h e z A. anguilla, t r a v a u x d e l'équipe d a n o i s e ( B O E T I U S e t B O E T I U S , 1 9 6 7 ) , d e l'équipe b i é l o r u s s e ( P R O K H O R C H I K etal., 1987) e t de n o t r e l a b o r a t o i r e ( K H A N et ai, 1 9 8 7 ) ; c h e z A. japonica, travaux des équipes japonaises ( Y A M A M O T O e t Y A M A U C H I , 1 9 7 4 ) ; c h e z A. Australis e t A. dieffenbachii, travaux n é o z é l a n d a i s ( T O D D , 1 9 8 1 b ) ; c h e z A. rostrata, t r a v a u x a m é r i c a i n s ( S O R E N S E N et W I N N 1 9 8 4 ) . U n e s e u l e injection d ' h C G peut m ê m e s e r é v é l e r suffisante, p r o b a b l e m e n t d u fait d e la très lente é l i m i n a t i o n d e cette h o r m o n e d e la c i r c u l a t i o n d e l'anguille ( F O N T A I N E etal., 1984). A p r è s la s p e r m i a t i o n , il a é t é possible, e n r e n o u v e l a n t le t r a i t e m e n t h o r m o n a l , d ' i n d u i r e une s e c o n d e m a t u r a t i o n e x p é r i m e n t a l e c h e z A. australis et A. dieffenbachii ( T O D D , 1 9 8 1 b ) et m ê m e u n e t r o i s i è m e c h e z A. anguilla ( D O L L E R U P et G R A V E R , 1 9 8 5 ) . C h e z l a f e m e l l e , à la d i f f é r e n c e d u m â l e , l ' h C G s e u l e ( d o n t l'utilisation e s t s i m p l e et é c o n o m i q u e ) n'est p a s efficace, et le d é v e l o p p e m e n t d e s o v a i r e s et la p o n t e sont c o u r a m m e n t o b t e n u s par l'administration c h r o n i q u e d'extrait hypophysaire de poisson ( c a r p e , s a u m o n ) : p a r e x e m p l e , c h e z A. anguilla ( F O N T A I N E et al., 1 9 6 4 ; B O E T I U S et B O E T I U S , 1 9 8 0 ; L E B E L L E et F O N T A I N E , 1 9 8 7 ) , c h e z A. japonica ( Y A M A U C H I et al., 1 9 7 6 ) , c h e z A. rostrata ( S O R E N S E N et W I N N , 1 9 8 4 ) , c h e z A. australis et A. dieffenbachii ( T O D D , 1 9 8 1 b ) ; l'addition d ' h C G et d e s t é r o ï d e s à c e t r a i t e m e n t h y p o p h y s a i r e e s t parfois e m p l o y é e m a i s n'est p a s i n d i s p e n s a b l e . D e u x m a t u r a t i o n s e x p é r i m e n t a l e s s u c c e s s i v e s ont p u ê t r e i n d u i t e s c h e z A. anguilla ( L E B E L L E e t F O N T A I N E , 1 9 8 7 ) . A p a r t i r d e s g a m è t e s a i n s i p r o d u i t s , d e s e s s a i s d e f é c o n d a t i o n et d e d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e o n t é t é r é a l i s é s : c h e z A. anguilla, le s t a d e g a s t r u l a a é t é o b s e r v é par B O E T I U S et B O E T I U S ( 1 9 8 0 ) et un d é v e l o p p e m e n t p l u s a v a n c é ( d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e et é c l o s i o n ) a é t é o b t e n u p a r u n e é q u i p e b i é l o r u s s e ( P R O K H O R C H I K et al., 1 9 8 7 ) . A c t u e l l e m e n t , l e s m e i l l e u r s r é s u l t a t s o n t é t é a t t e i n t s c h e z A. japonica par des é q u i p e s j a p o n a i s e et t a i w a n a i s e : d e s l a r v e s o n t é t é o b t e n u e s a v e c u n e s u r v i e m a x i m a l e d e trois s e m a i n e s ( Y A M A U C H I etal., 1 9 7 6 ) . 2.3. D e s v o i e s p o u r le f u t u r C e p e n d a n t , le r e c o r d d e Y A M A U C H I et al. ( 1 9 7 6 ) d a t e m a i n t e n a n t d e p r è s d e v i n g t a n s et j u s q u ' à p r é s e n t le c y c l e d e l ' a n g u i l l e n ' a t o u j o u r s p a s p u ê t r e b o u c l é . A f i n de s u r m o n t e r c e t t e i m p a s s e , c e r t a i n e s v o i e s n o u v e l l e s d e r e c h e r c h e d e v r a i e n t être a b o r d é e s :

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— V a r i e r et affiner les t r a i t e m e n t s h o r m o n a u x : la nature et la quantité d e s r é s e r v e s d e l'oeuf, d o n t d é p e n d la qualité d u d é v e l o p p e m e n t d e l ' e m b r y o n , résultent e n effet d i r e c t e m e n t d u c o n t r ô l e h o r m o n a l d e la v i t e l l o g e n è s e (nature et taux d e s h o r m o n e s , c h r o n o l o g i e d e leur s é c r é t i o n ) . Or l ' e n s e m b l e d e s e x p é r i e n c e s d e m a t u r a t i o n réalisées j u s q u ' à p r é s e n t l'ont été d e f a ç o n a c c é l é r é e , s o u s l'effet à la fois d e d o s e s i m p o r t a n t e s d ' h o r m o n e g o n a d o t o p e et d ' u n e t e m p é r a t u r e é l e v é e (en s ' a p p u y a n t sur les p r e m i è r e s h y p o t h è s e s c o n c e r n a n t les c o n d i t i o n s de la m i g r a t i o n et d u frai : cf. p l u s loin Point E § 2.1.) ; d e plus, le rôle potentiel i m p o r t a n t d ' a u t r e s h o r m o n e s , c o m m e l ' h o r m o n e d e c r o i s s a n c e , d a n s le c o n t r ô l e d e la v i t e l l o g e n è s e (voir article d e B U R Z A W A - G E R A R D et ai., ce n u m é r o ) n'a e n c o r e j a m a i s été e n v i s a g é d e c e point d e v u e a p p l i q u é . — E n l ' a b s e n c e d e m o d è l e n a t u r e l d'anguille e n m a t u r a t i o n , c o m m e o n l'a s o u l i g n é p l u s h a u t , d e s i n f o r m a t i o n s i m p o r t a n t e s pourraient ê t r e d o n n é e s par l'étude d e c e c o n t r ô l e h o r m o n a l c h e z u n e e s p è c e v o i s i n e , c o m m e le c o n g r e . — E n v i s a g e r le r ô l e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d e la m i g r a t i o n e t d u l i e u d e p o n t e ( e t e n p a r t i c u l i e r , la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e é l e v é e , la t e m p é r a t u r e b a s s e , c o m m e o n le d i s c u t e r a plus loin) d a n s la q u a l i t é et le d é r o u l e m e n t d e s é t a p e s d u d é v e l o p p e m e n t d e l'oeuf. 3. La déficience g o n a d o t r o p e c h e z l'anguille au s t a d e argenté Du point de vue e n d o c r i n i e n , ces expériences de maturation expérimentale i n d i q u e n t , d e f a ç o n i n d i r e c t e , q u ' u n e d é f i c i e n c e d a n s la p r o d u c t i o n d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e e n d o g è n e e s t r e s p o n s a b l e d e l'immaturité g o n a d i q u e a u s t a d e a r g e n t é . A u s t a d e j a u n e , l a s i t u a t i o n est e n c o r e d a v a n t a g e b l o q u é e c a r l e s t r a i t e m e n t s g o n a d o t r o p e s ont u n effet n e t t e m e n t m o i n d r e sur le d é v e l o p p e m e n t g o n a d i q u e (par e x e m p l e c h e z l a f e m e l l e : L O P E Z et F O N T A I N E , 1 9 9 0 ) : u n e relative i n c a p a c i t é d e s g o n a d e s ellesm ê m e s à r é p o n d r e à la s t i m u l a t i o n h y p o p h y s a i r e g o n a d o t r o p e serait a u s s i i m p l i q u é e . A f i n d e d é m o n t r e r d i r e c t e m e n t la f a i b l e s s e d e l'activité g o n a d o t r o p e c h e z l'anguille a r g e n t é e , d e s d o s a g e s d e l ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e ( G T H ) o n t é t é m i s a u p o i n t (voir a r t i c l e D U F O U R et al., c e n u m é r o ) . U n d o s a g e b i o l o g i q u e a été b a s é s u r la s t i m u l a t i o n p a r la G T H d ' u n m e s s a g e r i n t r a c e l l u l a i r e d a n s l'ovaire d ' a n g u i l l e i n c u b é in vitro ( F O N T A I N E B E R T R A N D et al., 1 9 7 8 ) . N o u s a v o n s é g a l e m e n t m e s u r é la G T H d ' a n g u i l l e a u m o y e n d ' u n d o s a g e r a d i o i m m u n o l o g i q u e ( p l u s s e n s i b l e q u e le d o s a g e b i o l o g i q u e ) e n u t i l i s a n t d e s a n t i c o r p s d i r i g é s c o n t r e l a G T H d e c a r p e ( D U F O U R et al., 1 9 8 3 a ) . C e s d o s a g e s o n t m o n t r é , c h e z l'anguille a r g e n t é e , u n e t e n e u r h y p o p h y s a i r e faible et d e s t a u x c i r c u l a n t s t r è s b a s e n G T H , i n d i q u a n t u n e f a i b l e a c t i v i t é d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e ( D U F O U R e f al., 1 9 8 3 a , b ) . C e s r é s u l t a t s é t a i e n t e n a c c o r d a v e c les o b s e r v a t i o n s c y t o l o g i q u e s m e t t a n t e n é v i d e n c e , dans l'hypophyse d'anguille argentée, des cellules gonadotropes petites, peu n o m b r e u s e s et p e u a c t i v e s ( O L I V E R E A U e t C H A M B O L L E , 1 9 7 8 ) . C e t t e situation r a p p e l l e l'état d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e c h e z d e s p o i s s o n s j u v é n i l e s d ' a u t r e s e s p è c e s c o m m e p a r e x e m p l e les S a l m o n i d é s ( C R I M et P E T E R , 1 9 7 8 ; C R I M et E V A N S , 1 9 7 9 ) . L ' o r i g i n a l i t é d e l ' a n g u i l l e r é s i d e d a n s l ' â g e et la t a i l l e a t t e i n t s p a r l e s a n i m a u x e n c o r e à c e s t a d e j u v é n i l e et e n s u i t e d a n s la p e r s i s t a n c e d e c e t t e d é f i c i e n c e d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e , a u s s i l o n g t e m p s q u e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e n'a p a s lieu.

C. L E C O N T R Ô L E C É R É B R A L DE LA F O N C T I O N G O N A D O T R O P E 1 . P a r t i c u l a r i t é f o n c t i o n n e l l e c h e z les T é l é o s t é e n s : le d o u b l e c o n t r ô l e d e s c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s h y p o p h y s a i r e s p a r la g o n a d o l i b é r i n e e t la d o p a m i n e C h e z les M a m m i f è r e s et la majorité d e s V e r t é b r é s , le c o n t r ô l e c é r é b r a l d e s c e l l u l e s h y p o p h y s a i r e s g o n a d o t r o p e s e s t a s s u r é u n i q u e m e n t p a r u n n e u r o p e p t i d e , la g o n a d o l i b é r i n e ( G n R H ) , qui a u n e action stimulatrice. Ainsi des e x p é r i e n c e s de lésions c é r é b r a l e s e n t r a î n e n t u n a r r ê t d e l'activité g o n a d o t r o p e d e l ' h y p o p h y s e , q u i p e u t ê t r e r é t a b l i e par l'administration d'extrait c é r é b r a l ou de G n R H . C'est l'activation o u , i n v e r s e m e n t , l'inactivation d e s n e u r o n e s à G n R H qui c o n t r ô l e la s t i m u l a t i o n o u l'inhibition d e l'activité d e s c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s et, e n c o n s é q u e n c e , d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n .

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C e p e n d a n t , les t r a v a u x d u g r o u p e c a n a d i e n d e R. P E T E R c h e z le p o i s s o n r o u g e puis ceux d'autres équipes, chez différentes espèces de Téléostéens, ont montré l ' e x i s t e n c e , e n p l u s d e c e c o n t r ô l e positif p a r G n R H , d ' u n c o n t r ô l e n e u r o h o r m o n a l négatif p a r la d o p a m i n e a g i s s a n t d i r e c t e m e n t s u r les c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s et i n h i b a n t l'action de G n R H ( p o u r r e v u e : P E T E R etal., 1 9 9 1 ) . C e t t e a c t i o n i n h i b i t r i c e d i r e c t e d e la d o p a m i n e a p p a r a î t c o m m e u n e r é g u l a t i o n originale c h e z les T é l é o s t é e n s . Toutefois, elle peut s e retrouver é g a l e m e n t d a n s des situations pathologiques chez l'homme : dans des cas de tumeurs hypophysaires g o n a d o t r o p e s q u i p e u v e n t ê t r e r é d u i t e s , in vivo e t in vitro, p a r la d o p a m i n e ( K L I B A N S K I et al., 1 9 8 8 ; p o u r r e v u e : B E V A N et al., 1 9 9 2 ) . I n v e r s e m e n t , c e r t a i n s t r a v a u x , e n p a r t i c u l i e r c e u x d e l ' é q u i p e a m é r i c a i n e d e P. T H O M A S s u r d e s T é l é o s t é e n s m a r i n s , s u g g è r e n t que l'inhibition d o p a m i n e r g i q u e p o u r r a i t ê t r e a b s e n t e c h e z c e r t a i n e s e s p è c e s d e T é l é o s t é e n s ( C O P E L A N D et T H O M A S , 1 9 8 9 ) . 2 . L e s t r a i t e m e n t s n e u r o h o r m o n a u x p o u r l a s t i m u l a t i o n d e la f o n c t i o n h y p o p h y s a i r e g o n a d o t r o p e chez l'anguille N o u s a v o n s e s s a y é d e s t i m u l e r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e d é f i c i e n t e de l'anguille a r g e n t é e a u m o y e n d e t r a i t e m e n t s n e u r o h o r m o n a u x . 2 . 1 . T r a i t e m e n t s à la g o n a d o l i b é r i n e D a n s u n e p r e m i è r e s é r i e d ' e x p é r i e n c e s , n o u s a v o n s r e c h e r c h é l'effet c h e z l'anguille de l'injection répétée de gonadolibérine ou d'un a g o n i s t e superactif ( G n R H - A ) , dérivé s y n t h é t i q u e utilisé c o u r a m m e n t c h e z les M a m m i f è r e s et a y a n t la p r o p r i é t é d ' ê t r e é l i m i n é de la c i r c u l a t i o n s a n g u i n e b e a u c o u p m o i n s r a p i d e m e n t q u e le p e p t i d e natif ( l e q u e l e s t é l i m i n é en quelques minutes). C h e z l a f e m m e p a r e x e m p l e , d e s t r a i t e m e n t s c h r o n i q u e s , p u l s a t i l e s , à la g o n a d o l i b é r i n e sont m a i n t e n a n t c o u r a m m e n t e m p l o y é s pour r e m é d i e r à une stérilité d ' o r i g i n e h y p o t h a l a m i q u e . C h e z c e r t a i n s p o i s s o n s , d e s t r a i t e m e n t s c h r o n i q u e s à la g o n a d o l i b é r i n e s o n t c a p a b l e s é g a l e m e n t d e s t i m u l e r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e : c'est le cas c h e z d e s m u t a n t s d u X i p h o p h o r e p r é s e n t a n t u n e p u b e r t é t r è s r e t a r d é e o u b l o q u é e ( B A O et K A L L M A N , 1982). C e p e n d a n t , c h e z l'anguille a r g e n t é e , les t r a i t e m e n t s à la g o n a d o l i b é r i n e o u à G n R H - A , a v e c d e s d o s e s , d e s f r é q u e n c e s d ' a d m i n i s t r a t i o n e t d e s d u r é e s v a r i é e s , o n t t o u s été i n c a p a b l e s d e m o d i f i e r l'activité g o n a d o t r o p e ( D U F O U R , 1 9 8 5 ) . 2.2. T r a i t e m e n t s combinés : gonadolibérine et a n t i - d o p a m i n e r g i q u e La stimulation par G n R H - A s'avérant insuffisante c h e z l'anguille argentée, nous a v o n s c h e r c h é à s u p p r i m e r u n e é v e n t u e l l e i n h i b i t i o n d o p a m i n e r g i q u e d e la f o n c t i o n gonadotrope. Nous avons utilisé des bloquants des récepteurs d o p a m i n e r g i q u e s , agents p h a r m a c e u t i q u e s c o u r a m m e n t e m p l o y é s c h e z l ' h o m m e , et f o u r n i s p a r les L a b o r a t o i r e s J A N S S E N . Il s'agit d u p i m o z i d e et d u d o m p é r i d o n e , t o u s d e u x b l o q u a n t s d e s r é c e p t e u r s d o p a m i n e r g i q u e s d e t y p e D 2 m a i s p r é s e n t a n t la d i f f é r e n c e s u i v a n t e c h e z les M a m m i f è r e s : le p i m o z i d e t r a v e r s e la b a r r i è r e h é m a t o - e n c é p h a l i q u e et p e u t d o n c a g i r s u r le c e r v e a u c o m m e s u r l ' h y p o p h y s e , m ê m e s ' i l e s t a d m i n i s t r é p é r i p h é r i q u e m e n t , t a n d i s q u e le d o m p é r i d o n e ne la t r a v e r s e p a s (il p e u t d o n c a g i r s u r l ' h y p o p h y s e m a i s p a s s u r le c e r v e a u ) . D e s t r a i t e m e n t s a v e c l'un o u l'autre d e c e s b l o q u a n t s , d o n n é s s e u l s , o n t é t é s a n s effet s u r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e d e l'anguille a r g e n t é e . E n r e v a n c h e , la c o m b i n a i s o n des d e u x t y p e s d e t r a i t e m e n t s ( a g o n i s t e d e G n R H et l'un o u l'autre d e s b l o q u a n t s des r é c e p t e u r s d o p a m i n e r g i q u e s ) s ' e s t r é v é l é e c a p a b l e d e s t i m u l e r la p r o d u c t i o n d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e : d e s t a u x h y p o p h y s a i r e s e n G T H b e a u c o u p p l u s é l e v é s que c h e z l e s a n g u i l l e s t é m o i n s o n t é t é a t t e i n t s ( D U F O U R et al., 1 9 9 1 ) . C e s r é s u l t a t s d é m o n t r a i e n t q u e l a d é f i c i e n c e e n G T H c h e z l ' a n g u i l l e a r g e n t é e r é s u l t e à la f o i s d ' u n m a n q u e d e G n R H ( p u i s q u ' i l faut e n a d m i n i s t r e r ) e t d ' u n b l o c a g e p a r la d o p a m i n e d e l'action d e G n R H (puisqu'il faut d o n n e r un bloquant d e s récepteurs d o p a m i n e r g i q u e s ) .

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C o m b i n é s à G n R H - A , les d e u x a g e n t s , p i m o z i d e et d o m p é r i d o n e , o n t m o n t r é u n e c a p a c i t é s i m i l a i r e à s t i m u l e r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e d e l'anguille. C e p e n d a n t u n e d i f f é r e n c e e s t a p p a r u e d a n s l e u r s effets s e c o n d a i r e s : e n effet, a u b o u t d e q u e l q u e s s e m a i n e s d e c e s t r a i t e m e n t s c h r o n i q u e s , u n e t r è s f o r t e agitation s'est m a n i f e s t é e c h e z les a n g u i l l e s r e c e v a n t le t r a i t e m e n t c o m b i n é à G n R H - A et p i m o z i d e m a i s p a s c h e z celles t r a i t é e s à G n R H - A et d o m p é r i d o n e . C e t t e a c t i v i t é m o t r i c e très i n t e n s e r a p p e l l a i t le c o m p o r t e m e n t d ' a n g u i l l e s a r g e n t é e s a u x p é r i o d e s a i g u ë s d ' a v a l a i s o n ( D U F O U R et al., 1 9 9 1 ) . C e résultat c o m p o r t e m e n t a l indique les p o i n t s s u i v a n t s : — d u point d e v u e p h a r m a c o l o g i q u e , l e s p r o p r i é t é s d e s d e u x b l o q u a n t s v i s - à - v i s d e la b a r r i è r e h é m a t o e n c é p h a l i q u e s e r a i e n t l e s m ê m e s c h e z u n p o i s s o n , l'anguille, q u e c h e z les M a m m i f è r e s , p u i s q u e le p i m o z i d e et n o n le d o m p é r i d o n e a p p a r a î t i n d u i r e d e s effets c é r é b r a u x ; — d u p o i n t d e v u e p h y s i o l o g i q u e , d e s i n t e r a c t i o n s e n t r e la d o p a m i n e et la G n R H p o u r r a i e n t j o u e r u n r ô l e , c h e z l'anguille, n o n s e u l e m e n t en t a n t q u e n e u r o h o r m o n e s a u n i v e a u h y p o p h y s a i r e p o u r le c o n t r ô l e d e s c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s m a i s a u s s i e n t a n t q u e n e u r o m é d i a t e u r s c é r é b r a u x p o u r le c o n t r ô l e d e c e r t a i n s c o m p o r t e m e n t s m o t e u r s p e u t - ê t r e liés à la m i g r a t i o n d e r e p r o d u c t i o n . C e t y p e d ' h y p o t h è s e d e v r a ê t r e é t u d i é a v e c d e s m o y e n s o b j e c t i f s et quantitatifs d'investigation du c o m p o r t e m e n t moteur. 3. L e d o u b l e b l o c a g e c é r é b r a l c h e z l ' a n g u i l l e a u s t a d e a r g e n t é C e s traitements neurohormonaux n o u s ont permis de démontrer qu'un double verrou c é r é b r a l e s t r e s p o n s a b l e d u b l o c a g e de l a f o n c t i o n g o n a d o t r o p e (et e n c o n s é q u e n c e d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n ) c h e z l'anguille a r g e n t é e : u n e p r o d u c t i o n i n s u f f i s a n t e d e G n R H et u n e i n t e n s e inhibition d o p a m i n e r g i q u e ( D U F O U R et al., 1 9 8 8 ; 1 9 9 1 ) . 3 . 1 . Déficience e n G n R H L a d é f i c i e n c e e n G n R H a p p a r a î t c o m m e u n m é c a n i s m e g é n é r a l c h e z les V e r t é b r é s p o u r a s s u r e r le b l o c a g e d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n d a n s les s i t u a t i o n s p h y s i o l o g i q u e s n o r m a l e s t e l l e s q u e la p é r i o d e j u v é n i l e ( e n p a r t i c u l i e r l ' e n f a n c e c h e z l ' h o m m e ) et l e s p é r i o d e s d e r e p o s s e x u e l s a i s o n n i e r . U n e telle d é f i c i e n c e p e u t a u s s i ê t r e r e s p o n s a b l e d e c a s d e stérilités p a t h o l o g i q u e s liées à un p r o b l è m e e n d o g è n e o u e n v i r o n n e m e n t a l . C h e z les p o i s s o n s j u v é n i l e s , la p r o d u c t i o n d e G n R H e s t f a i b l e et a u g m e n t e à la p u b e r t é ( p a r e x e m p l e c h e z les S a l m o n i d é s : G O O S et al., 1 9 8 6 ; A M A N O et al., 1 9 9 2 ) . C h e z c e r t a i n s p o i s s o n s a d u l t e s d'intérêt a q u a c o l e , la p r o d u c t i o n d e G n R H e s t i n s u f f i s a n t e d a n s l e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s a r t i f i c i e l l e s d ' é l e v a g e et l'injection d e G n R H p e u t ê t r e u t i l i s é e p o u r p r o v o q u e r l a d é c h a r g e d e G T H e t s t i m u l e r l e s é t a p e s f i n a l e s d e la r e p r o d u c t i o n ( o v u l a t i o n , s p e r m i a t i o n , frai) o u m ê m e , d a n s c e r t a i n s c a s , la r e p r i s e d u c y c l e g a m é t o g é n é t i q u e l u i - m ê m e ( p o u r revue : C R I M , 1 9 9 1 ) . L'activation et l ' i n a c t i v a t i o n d e s n e u r o n e s à G n R H p e u t d é p e n d r e ainsi, c h e z les p o i s s o n s c o m m e c h e z les a u t r e s V e r t é b r é s , à la f o i s d e s c o n d i t i o n s i n t e r n e s ( â g e , c r o i s s a n c e , m é t a b o l i s m e . . . ) et d e s facteurs environnementaux. E n p l u s d e la d é p e n d a n c e vis-à-vis d e s c o n d i t i o n s internes ( c o n d i t i o n s a b s o l u m e n t n é c e s s a i r e s m a i s n o n s u f f i s a n t e s , dont l'acquisition est m a r q u é e p a r l'argenture), l'anguille offre u n e x e m p l e e x t r ê m e d e d é p e n d a n c e d e s o n activation pubertaire vis-à-vis d e s facteurs e x t e r n e s : e n effet, la déficience e n G n R H e s t m a i n t e n u e tant q u e la migration d e reproduction n'est p a s effectuée. L'anatomie d e s n e u r o n e s à G n R H telle q u e n o u s l'avons o b s e r v é e c h e z l'anguille ( K A H et al., 1 9 8 9 ; M O N T E R O et al., 1994), a v e c leurs projections d a n s les régions c é r é b r a l e s sensorielles et d a n s l'hypophyse, e n fait d e s c a n d i d a t s pour la p e r c e p t i o n directe d e f a c t e u r s e x t e r n e s , leur intégration et le contrôle d e la fonction de reproduction. 3.2. B l o c a g e d o p a m i n e r g i q u e L e b l o c a g e d i r e c t d e l'activité des c e l l u l e s g o n a d o t r o p e s par la d o p a m i n e a p p a r a î t c o m m e u n e possibilité supplémentaire d e verrou, propre à certains Téléostéens (pour r e v u e c h e z le p o i s s o n r o u g e a d u l t e : P E T E R et al., 1 9 9 1 ) . C e t t e inhibition n'avait été d é m o n t r é e jusqu'à présent q u e c h e z des poissons a d u l t e s , s e x u e l l e m e n t m a t u r e s , mais présentant un blocage ( d é p e n d a n t des conditions

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environnementales).des dernières étapes d e la reproduction (ovulation, spermiation). Cette d é c o u v e r t e a o u v e r t la v o i e à la m é t h o d e L i n P e ( r é s u l t a n t d e l a c o l l a b o r a t i o n e n t r e l'équipe c h i n o i s e d e H . R. L I N e t l ' é q u i p e c a n a d i e n n e d e R. P E T E R ) : c e t t e m é t h o d e c o n s i s t e à traiter d e f a ç o n a i g ù e l e s C y p r i n i d é s e n a q u a c u l t u r e , a v e c u n e c o m b i n a i s o n d ' a g o n i s t e d e G n R H et d e p i m o z i d e , pour induire l'ovulation. C h e z c e s p o i s s o n s c e p e n d a n t , si l ' a d m i n i s t r a t i o n d e p i m o z i d e p o t e n t i a l i s e l a r g e m e n t l'effet d e G n R H s u r la d é c h a r g e o v u l a n t e d e G T H , l ' a d m i n i s t r a t i o n d e G n R H s e u l a t o u t d e m ê m e u n e c e r t a i n e efficacité. L i n h i b i t i o n d o p a m i n e r g i q u e n'est d o n c p a s a u s s i d r a s t i q u e q u e c h e z l'anguille. A u c u n e autre recherche n'a e n c o r e é t é effectuée sur l'existence possible d'une inhibition d o p a m i n e r g i q u e au stade juvénile chez d'autres poissons q u e l'anguille. I n d i r e c t e m e n t , l e s e x p é r i e n c e s a y a n t d é m o n t r é q u e d e s t r a i t e m e n t s a v e c G n R H s e u l ont u n e c e r t a i n e e f f i c a c i t é p o u r s t i m u l e r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e e t a v a n c e r l'âge à la p u b e r t é c h e z c e r t a i n s t é l é o s t é e n s ( c o m m e le X i p h o p h o r e : B A O e t K A L L M A N , 1 9 8 2 ) s u g g è r e n t q u e , si elle e x i s t e , l'inhibition d o p a m i n e r g i q u e c h e z c e s e s p è c e s a u s t a d e j u v é n i l e s e r a i t b e a u c o u p m o i n s f o r t e q u e c h e z l'anguille. 3.3. S c h é m a d e s m é c a n i s m e s n e u r o e n d o c r i n i e n s d u b l o c a g e prépubertaire d e l ' a n g u i l l e argentée (Figure 2) C h e z l'anguille a r g e n t é e , les g o n a d e s s o n t d o n c m a i n t e n u e s à u n s t a d e i m p u b è r e d u fait d ' u n d é f a u t d e p r o d u c t i o n d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e , r é s u l t a n t l u i - m ê m e d'un défaut de production de G n R H et d'une inhibition d o p a m i n e r g i q u e (Figure 2 ) . Ce double verrou cérébral e m p ê c h e toute maturation sexuelle tant q u e les facteurs externes d e la m i g r a t i o n d e r e p r o d u c t i o n et d u lieu d e p o n t e n e s o n t p a s r e n c o n t r é s . C e v e r r o u n e u r o e n d o c r i n i e n d r a s t i q u e , e x e r c é a u s t a d e j u v é n i l e et b l o q u a n t e n c o n s é q u e n c e l ' e n s e m b l e d e la g a m é t o g e n è s e , t é m o i g n e , d ' u n e part, d e l ' i m p o r t a n c e f o n d a m e n t a l e d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d a n s le c y c l e d e l'anguille et r e p r é s e n t e , d ' a u t r e part, u n e difficulté m a j e u r e d u p o i n t d e v u e a p p l i q u é p o u r u n e s t i m u l a t i o n e x p é r i m e n t a l e d e la fonction g o n a d o t r o p e e n d o g è n e de l'anguille. D. L E R É T R O C O N T R Ô L E S T E R O Ï D I E N A f i n d e c o n n a î t r e le rôle d e s s t é r o ï d e s g o n a d i q u e s s u r l'activité d e l'axe c é r é b r o h y p o p h y s a i r e g o n a d o t r o p e d e l'anguille, n o u s a v o n s r e c h e r c h é l'effet, s u r la p r o d u c t i o n de G T H hypophysaire et de G n R H cérébral, d e s traitements suivants : — d e la s u p p r e s s i o n d e s s t é r o ï d e s g o n a d i q u e s e n d o g è n e s ( p a r la c a s t r a t i o n ) , — o u i n v e r s e m e n t , d e l'élévation d e s t a u x d e s t é r o ï d e s p a r l ' a u g m e n t a t i o n de leur p r o d u c t i o n e n d o g è n e (lors d e l'induction e x p é r i m e n t a l e d e l a m a t u r a t i o n s e x u e l l e ) o u par l'administration d e stéroïdes exogènes (traitements chroniques avec d e s stéroïdes). 1 . E f f e t s d e la m o d i f i c a t i o n d e s t e n e u r s e n stéroïdes e n d o g è n e s 1.1. E f f e t s d e la c a s t r a t i o n L'ablation d e s o v a i r e s o u d e s t e s t i c u l e s , p a r t i c u l i è r e m e n t d é l i c a t e à r é a l i s e r c h e z l'anguille, a é t é m i s e a u p o i n t a u l a b o r a t o i r e p a r N. L E B E L L E (voir article D U F O U R et al., ce numéro). C h e z l'anguille a r g e n t é e , la p r o d u c t i o n o v a r i e n n e o u t e s t i c u l a i r e d e s t é r o ï d e s s e x u e l s e s t f a i b l e ( K H A N et al., 1 9 8 7 ; L E L O U P - H A T E Y et al., 1 9 8 8 ) . L e u r s u p p r e s s i o n p a r la castration n'entraîne a u c u n e modification significative de la production d e G T H h y p o p h y s a i r e ni d e G n R H c é r é b r a l e ( D U F O U R et al., 1 9 8 9 ) . 1.2. E f f e t s d e l a m a t u r a t i o n e x p é r i m e n t a l e L'induction e x p é r i m e n t a l e d u d é v e l o p p e m e n t d e s g o n a d e s d e l'anguille a r g e n t é e , s o u s l'effet d e t r a i t e m e n t s c h r o n i q u e s h o r m o n a u x g o n a d o t r o p e s , s t i m u l e l a g a m é t o g e n è s e et la s t é r o ï d o g e n è s e a v e c u n e a u g m e n t a t i o n d e la p r o d u c t i o n d ' a n d r o g è n e s c h e z le m â l e a i n s i q u e d ' a n d r o g è n e s et d ' e s t r o g è n e s c h e z la f e m e l l e ( K H A N e f al., 1 9 8 7 ; L E L O U P H A T E Y etal., 1 9 8 8 ) .

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facteurs externes (migration, aire de ponte) rôle d'activateurs de l'axe gonadotrope

V cerveau

cerveau Q

déficience en GnRH

inhibition dopaminergique

GnRH ©

h y JL pophyse déficience en G T H

h y p o Dhyse rétrocontrôle positif des stéroïdes rôle

gonades

BLOCAGE

PRE

immatures

PUBERTAIRE

dopamine

GTH©

d'amplificateur

gonades

STIMULATION

PUBERTAIRE

F i g u r e 2 : S c h é m a d e s m é c a n i s m e s n e u r o e n d o c r i n i e n s d u b l o c a g e prépubertaire (au s t a d e a r g e n t é ) e t d e la s t i m u l a t i o n p u b e r t a i r e ( s o u s l ' e f f e t d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e e t d e l ' a i r e d e p o n t e ) d e la f o n c t i o n d e reproduction de l'anguille. Chez l'anguille argentée, un d o u b l e blocage cérébral ( m a n q u e de g o n a d o l i b é r i n e ( G n R H ) e t i n h i b i t i o n p a r la d o p a m i n e ) e s t r e s p o n s a b l e d u m a n q u e d e p r o d u c t i o n d ' h o r m o n e g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e (GTH) et, e n c o n s é q u e n c e , d e l'immaturité d e s g o n a d e s . L ' a c t i v a t i o n p u b e r t a i r e d e l'axe g o n a d o t r o p e cérébro-hypophysaire d o i t s e p r o d u i r e s o u s l ' a c t i o n d e s f a c t e u r s e x t e r n e s r e n c o n t r é s l o r s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e et s u r l'aire de p o n t e ; l'activité d e s g o n a d e s (gamétogénèse et stéroïdogénèse) est stimulée. En retour, les h o r m o n e s s t é r o ï d e s e x e r c e n t u n r é t r o c o n t r ô l e p o s i t i f s u r la p r o d u c t i o n d e G n R H e t G T H , j o u a n t le rôle d ' a m p l i f i c a t e u r . F i g u r e 2 : D i a g r a m o f n e u r o e n d o c r i n e m e c h a n i s m s f o r p r e p u b e r t a l b l o c k a d e (at t h e silver stage) and for pubertal stimulation (under the effects of external f a c t o r s of t h e o c e a n i c m i g r a t i o n a n d s p a w n i n g g r o u n d ) of eel r e p r o d u c t i v e function. In t h e s i l v e r e e l , a d u a l c e r e b r a l b l o c k a d e (lack of g o n a d o t r o p i n - r e l e a s i n g h o r m o n e (GnRH) a n d inhibition by d o p a m i n e ) is r e s p o n s i b l e for t h e lack of p r o d u c t i o n of p i t u i t a r y g o n a d o t r o p i n (GTH) and c o n s e q u e n t l y for g o n a d a l immaturity. Pubertal activation of brain-pituitary g o n a d o t r o p i c axis w o u l d o c c u r under the action of external factors encountered during oceanic migration and on the s p a w n i n g ground ; gonadal activity (gametogenesis and s t e r o i d o g e n e s i s ) is s t i m u l a t e d . In r e t u r n , s t e r o i d h o r m o n e s e x e r t a p o s i t i v e f e e d b a c k o n G n R H a n d GTH p r o d u c t i o n s , p l a y i n g t h e role o f an a m p l i f y e r .

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C h e z les a n i m a u x ainsi traités, nous avons pu m e s u r e r par dosage radioimmunologique (RIA) une forte augmentation d e s teneurs en G T H et e n G n R H ( D U F O U R et al., 1 9 8 5 , 1 9 8 9 ) . C e s m o d i f i c a t i o n s d e s t e n e u r s e n G T H et G n R H , o b s e r v é e s c h e z les anguilles m û r e s e x p é r i m e n t a l e m e n t , s o n t t o t a l e m e n t s u p p r i m é e s c h e z l e s a n i m a u x r e c e v a n t le m ê m e traitement gonadotrope mais ayant été castrés préalablement. Cette suppression i n d i q u e q u e l e s h o r m o n e s g o n a d i q u e s p r o d u i t e s l o r s d e la m a t u r a t i o n e x p é r i m e n t a l e d o i v e n t ê t r e r e s p o n s a b l e s d e s m o d i f i c a t i o n s d e la p r o d u c t i o n d e G T H et G n R H o b s e r v é e s ( D U F O U R etal., 1 9 8 9 ) . 2. Effets d e l ' a d m i n i s t r a t i o n d e stéroïdes s e x u e l s exogènes A f i n d e vérifier si les s t é r o ï d e s g o n a d i q u e s étaient b i e n r e s p o n s a b l e s d e s m o d i f i c a t i o n s d e s t a u x d e G T H e t G n R H o b s e r v é s c h e z l e s a n i m a u x e n m a t u r a t i o n e x p é r i m e n t a l e , nous a v o n s é t u d i é les effets d e t r a i t e m e n t s c h r o n i q u e s a v e c d e s s t é r o ï d e s e x o g è n e s . U n t r a i t e m e n t c h r o n i q u e à l ' œ s t r a d i o l c h e z la f e m e l l e , à l ' œ s t r a d i o l o u à la t e s t o s t e r o n e c h e z le m â l e , s t i m u l e f o r t e m e n t l a s y n t h è s e d e G T H h y p o p h y s a i r e d o n t les t a u x , d o s é s p a r R I A , a u g m e n t e n t a v e c l a d o s e e t l a d u r é e d u t r a i t e m e n t . A i n s i , a u bout d e p l u s i e u r s s e m a i n e s à p l u s i e u r s m o i s d e t r a i t e m e n t , n o u s p o u v o n s a t t e i n d r e d e s taux de G T H hypophysaire 100 à 1000 fois plus élevés que chez les a n i m a u x témoins ( D U F O U R et al., 1 9 8 3 b ) . C e t effet p a s s e p a r u n e a u g m e n t a t i o n d e s A R N m e s s a g e r s c o d a n t p o u r l e s s o u s - u n i t é s d e la G T H ( C O U N I S et al., 1 9 8 7 ; Q U E R A T etal., 1 9 9 1 ; voir D U F O U R et al., c e n u m é r o ) . L ' a d m i n i s t r a t i o n d ' œ s t r a d i o l , p a r a l l è l e m e n t à s o n effet positif s u r la G T H h y p o p h y s a i r e , s t i m u l e é g a l e m e n t l e s t a u x d e G n R H ( D U F O U R et al., 1 9 8 5 ; M O N T E R O e f al., s o u s p r e s s e ) . C e s e f f e t s , t o u t à fait s i m i l a i r e s à c e u x o b s e r v é s c h e z l e s a n i m a u x r e c e v a n t u n t r a i t e m e n t g o n a d o t r o p e , c o n f i r m e n t q u e l e s s t é r o ï d e s s e x u e l s p r o d u i t s l o r s d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e e x p é r i m e n t a l e s o n t b i e n r e s p o n s a b l e s d e l a s t i m u l a t i o n d e la production de G T H et G n R H . 3. L e rétrocontrôle p o s i t i f d e s stéroïdes s e x u e l s s u r l'axe G n R H - G T H : u n m é c a n i s m e d'amplificateur. L e s r é s u l t a t s q u e n o u s a v o n s o b t e n u s s o u s l'effet d e s s t é r o ï d e s e n d o g è n e s ( c h e z les a n i m a u x r e c e v a n t u n t r a i t e m e n t g o n a d o t r o p e ) o u s o u s l'effet d e s s t é r o ï d e s e x o g è n e s (chez l e s a n i m a u x r e c e v a n t u n t r a i t e m e n t s t é r o ï d i e n ) c o n v e r g e n t p o u r d é m o n t r e r l ' e x i s t e n c e d'un r é t r o c o n t r ô l e positif i n t e n s e d e s s t é r o ï d e s s u r la p r o d u c t i o n d e G T H e t d e G n R H . C e r é t r o c o n t r ô l e positif d o i t j o u e r u n rôle i m p o r t a n t d ' a m p l i f i c a t e u r s u r l'activité de l'axe c é r é b r o - h y p o p h y s a i r e ( G n R H - G T H ) , u n e fois d é c l e n c h é e la s t i m u l a t i o n p u b e r t a i r e d e la r e p r o d u c t i o n c h e z l'anguille ( F i g u r e 2 ) . D'un point d e v u e appliqué, c e s traitements stéroïdiens représentent u n moyen s i m p l e e t é c o n o m i q u e d ' o b t e n i r u n e i m p o r t a n t e q u a n t i t é d e G T H d ' a n g u i l l e et d e s e s A R N m e s s a g e r s , c e q u i e s t i m p o s s i b l e c h e z l ' a n g u i l l e d a n s les c o n d i t i o n s n a t u r e l l e s . Ils o n t été a i n s i à l a b a s e d e la r é a l i s a t i o n d ' u n e b a n q u e h y p o p h y s a i r e d ' A R N m e s s a g e r s à p a r t i r de l a q u e l l e il a é t é p o s s i b l e d e d o n e r e t c a r a c t é r i s e r l e s s o u s - u n i t é s d e la G T H d ' a n g u i l l e ( Q U E R A T et al., 1 9 9 0 a , b ; voir a r t i c l e D U F O U R etal., ce n u m é r o ) . E. R Ô L E D E S F A C T E U R S E X T E R N E S 1. Une dépendance totale Languille montre une d é p e n d a n c e totale vis-à-vis d e s facteurs externes rencontrés lors d e l a m i g r a t i o n d e r e p r o d u c t i o n e t s u r le lieu d e p o n t e , p o u r la s t i m u l a t i o n d e sa fonction d e reproduction.

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D ' a p r è s n o s d o n n é e s n e u r o e n d o c r i n i e n n e s s u r les m é c a n i s m e s d u b l o c a g e d e la reproduction au stade argenté, o n peut supposer que ces facteurs externes doivent être c a p a b l e s d ' i n d u i r e la s t i m u l a t i o n p u b e r t a i r e d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e p a r l ' i n t e r m é d i a i r e d e l ' a c t i v a t i o n d e s n e u r o n e s à G n R H et l ' i n a c t i v a t i o n d e s n e u r o n e s à d o p a m i n e q u i la c o n t r ô l e n t ( F i g u r e 2 ) . L a m é c o n n a i s s a n c e , e n c o r e a u j o u r d ' h u i , d u trajet d e m i g r a t i o n d e s a n g u i l l e s et d e l e u r s i t e d e p o n t e n o u s m a i n t i e n t d a n s le d o m a i n e d e s h y p o t h è s e s , q u a n t a u x f a c t e u r s e x t e r n e s i m p l i q u é s . D e s e x p é r i e n c e s m e n é e s il y d é j à l o n g t e m p s p a r M. F O N T A I N E et s e s c o l l a b o r a t e u r s o n t p e r m i s d e m o n t r e r que c e r t a i n s f a c t e u r s étaient insuffisants à e u x s e u l s p o u r s t i m u l e r la r e p r o d u c t i o n : Il s ' a g i t p a r e x e m p l e d e l'eau d e mer : e n effet, le t r a n s f e r t e n e a u d e m e r d ' a n g u i l l e s a r g e n t é e s , c a p t u r é e s e n e a u d o u c e , n ' e n t r a î n e p a s d e m o d i f i c a t i o n s i g n i f i c a t i v e d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e ( D U F O U R et F O N T A I N E , 1 9 8 5 ) . De t o u t e s f a ç o n s , il faut n o t e r q u ' u n c e r t a i n n o m b r e d ' a n g u i l l e s e f f e c t u e n t leur p h a s e d e c r o i s s a n c e j u v é n i l e n o n p a s d a n s les e a u x c o n t i n e n t a l e s d o u c e s m a i s e n e a u x s a u m â t r e s o u m ê m e e n e a u x d e m e r c ô t i è r e s et ne s u b i s s e n t d o n c p a s cet i m p o r t a n t c h a n g e m e n t de salinité lors d e leur d é p a r t en migration de reproduction. M . F O N T A I N E et s e s c o l l a b o r a t e u r s a v a i e n t é g a l e m e n t s o u m i s les a n g u i l l e s à u n e a c t i v i t é m o t r i c e i n t e n s e , f o r c é e , d a n s des b a s s i n s à fort c o u r a n t t o u r n a n t , afin d e s i m u l e r l'effort é n e r g é t i q u e qu'elles d o i v e n t produire lors d e leur migration t r a n s o c é a n i q u e . Là e n c o r e , c e f a c t e u r n'a p a s e u d'effet d é t e r m i n a n t s u r la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n . 2. A r g u m e n t s p o u r u n e m i g r a t i o n e n p r o f o n d e u r 2.1. Le poids des traditions L o r s d e s a d é m o n s t r a t i o n d e la l o c a l i s a t i o n d e l ' a i r e d e p o n t e d e s a n g u i l l e s e u r o p é e n n e s et a m é r i c a i n e s d a n s l ' o c é a n a t l a n t i q u e , d a n s la r é g i o n d e la m e r d e s S a r g a s s e s , S C H M I D T avait é m i s l'hypothèse d ' u n lieu de ponte situé d a n s d e s e a u x c h a u d e s , à u n e p r o f o n d e u r d ' e n v i r o n 200 à 5 0 0 m è t r e s ( S C H M I D T , 1 9 2 3 ) . De la m ê m e f a ç o n , p l u s r é c e m m e n t , C A S T O N G U A Y et M c C L E A V E ( 1 9 8 7 ) c o n c l u a i e n t d ' a p r è s la c a p t u r e d e s p e t i t e s l a r v e s e n t r e 5 0 et 300 m , q u e c e t t e z o n e r e p r é s e n t a i t la g a m m e d e p r o f o n d e u r d e l'aire d e frai d e s anguilles ( H A R O , 1991). C e p e n d a n t , ces c o n c l u s i o n s r e p o s e n t i m p l i c i t e m e n t s u r l ' h y p o t h è s e , ainsi q u e le s o u l i g n e n t p a r e x e m p l e B O E T I U S et H A R D I N G ( 1 9 8 5 ) , d ' u n e faible d é r i v e des o e u f s e n t r e le lieu d e p o n t e et l ' é c l o s i o n . C e s c o n c l u s i o n s s u r le site d e ponte o n t été à la b a s e d e c a m p a g n e s o c é a n i q u e s , à c e j o u r i n f r u c t u e u s e s , v i s a n t à la c a p t u r e de g é n i t e u r s (voir T E S C H , 1 9 8 2 ) . Elles o n t a u s s i conduit à l'élaboration de nombreuses hypothèses quant aux facteurs externes p o t e n t i e l l e m e n t i m p l i q u é s d a n s la r e c o n n a i s s a n c e d u site d e frai (dans l'orientation puis l'arrêt d e la m i g r a t i o n ) ainsi q u e d a n s le contrôle d e la r e p r o d u c t i o n d e l'anguille. En particulier, le r ô l e d ' u n e t e m p é r a t u r e é l e v é e d e l'aire d e p o n t e , p o u r l'orientation d e la m i g r a t i o n et la s t i m u l a t i o n d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e , a été l a r g e m e n t é v o q u é (par e x e m p l e : W E S T I N et N Y M A N , 1 9 7 5 ; M c C L E A V E et K L E C K N E R , 1 9 8 5 ; W E S T I N , 1990 ; H A R O , 1991). E n c o r e t r è s r é c e m m e n t , e n suivant le m ê m e t y p e d e r a i s o n n e m e n t , T S A K U M O T O ( 1 9 9 2 ) , a p r è s a v o i r l o c a l i s é l e s l e p t o c é p h a l e s d e l ' e s p è c e Anguilla japonica, conclut p r é m a t u r é m e n t à la d é c o u v e r t e d u site d e p o n t e l u i - m ê m e qui s e r a i t s i t u é , c o m m e l e s l a r v e s , à u n e faible p r o f o n d e u r ( m o i n s de 1 0 0 m è t r e s ) ; c e site serait c a r a c t é r i s é p a r u n f r o n t d e s a l i n i t é , à la d i f f é r e n c e d u site d e l ' a n g u i l l e e u r o p é e n n e q u i , d a n s c e t y p e d ' h y p o t h è s e , serait c a r a c t é r i s é p a r u n front t h e r m i q u e . C e p e n d a n t , là e n c o r e , et m a l g r é la f a i b l e p r o f o n d e u r e n v i s a g é e p a r l'auteur, a u c u n e c a p t u r e ni o b s e r v a t i o n d ' a d u l t e n'ont p u être réalisées. N o u s n o u s s o m m e s intéressés à une possibilité différente, qui avait déjà été s u g g é r é e d e p u i s l o n g t e m p s par plusieurs a u t e u r s c o m m e R O D O L I C O (1911-1932) et D E L S M A N ( 1 9 2 9 ) , m a i s q u i a v a i t é t é très l a r g e m e n t n é g l i g é e : celle d ' u n e m i g r a t i o n et d ' u n e a i r e d e p o n t e s i t u é e s e n profondeur. C e c i n o u s p e r m e t t a i t d ' é m e t t r e l ' h y p o t h è s e d ' u n r ô l e p o s s i b l e d e la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e d a n s la s t i m u l a t i o n d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n ( D U F O U R e t F O N T A I N E , 1 9 8 5 ; F O N T A I N E et al., 1 9 8 5 a, b) :

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2.2. A r g u m e n t s a n a t o m i q u e s et p h y s i o l o g i q u e s Un certain n o m b r e de modifications anatomo-physioiogiques, qui se produisent lors d e l ' a r g e n t u r e , p r é p a r e n t l ' a n g u i l l e a u x c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s u l t é r i e u r e s de la m i g r a t i o n ( p o u r r e v u e : F O N T A I N E M., 1 9 7 5 ; L E C O M T E - F I N I G E R , 1 9 9 0 ; F O N T A I N E M . , 1 9 9 1 ; F O N T A I N E Y.A. c e n u m é r o ) . C e r t a i n e s d e c e s t r a n s f o r m a t i o n s c o n c e r n e n t d e s a d a p t a t i o n s à la salinité (par e x e m p l e : m o d i f i c a t i o n d e l ' é p i t h é l i u m b r a n c h i a l ) t a n d i s q u e d ' a u t r e s c o n c e r n e n t d e s a d a p t a t i o n s à la p r o f o n d e u r : Il s'agit p a r e x e m p l e d e s c h a n g e m e n t s d a n s les y e u x : e n effet, e n t r e le s t a d e j a u n e et a r g e n t é , le d i a m è t r e d e l'oeil a u g m e n t e , le n o m b r e d e c ô n e s d é c r o î t a l o r s q u e le n o m b r e d e b â t o n n e t s s ' a c c r o î t et les p i g m e n t s r é t i n i e n s s o n t m o d i f i é s (de p o r p h y r i n e et r h o d o p s i n e à c h r y s o p s i n e ) ( E S - S O U N N I et A L I , 1 9 8 6 ; P A N K H U R S T et L Y T H G O E , 1 9 8 3 ; M c C L E A V E et K L E C K N E R , 1 9 8 5 ) . C e s p r o p r i é t é s o c u l a i r e s n o u v e l l e s d u s t a d e a r g e n t é r a p p e l l e n t d e s c a r a c t é r i s t i q u e s d e s p o i s s o n s d e p r o f o n d e u r et p r é p a r e r a i e n t l ' a n g u i l l e à la p e r c e p t i o n d ' u n e l u m i è r e m o n o c h r o m a t i q u e b l e u e d e f a i b l e i n t e n s i t é ( E V A N S et F E R N A L D , 1 9 9 0 ) . C e s c h a n g e m e n t s s e p o u r s u i v e n t p r o b a b l e m e n t p a r la s u i t e , lors d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e et d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e , c o m m e le s u g g è r e l ' a c c r o i s s e m e n t e n c o r e p l u s i m p o r t a n t d u d i a m è t r e o c c u l a i r e o b s e r v é c h e z les a n g u i l l e s d o n t la m a t u r a t i o n s e x u e l l e a é t é induite e x p é r i m e n t a l e m e n t ( p a r e x e m p l e c h e z A. anguilla : P A N K H U R S T et L Y T H G O E , 1 9 8 3 ; c h e z A. dieffenbachii et A. australis : T O D D , 1981 b ) . Des c h a n g e m e n t s préparant l'anguille aux conditions de profondeur concernent é g a l e m e n t la v e s s i e n a t a t o i r e . L e s t r a v a u x d e K L E C K N E R et c o l l a b o r a t e u r s s u r A. rostrata m o n t r e n t e n effet q u e , c h e z l'anguille a r g e n t é e par r a p p o r t à l'anguille j a u n e , la d i m e n s i o n d u r é s e a u c a p i l l a i r e r e s p o n s a b l e d e la s é c r é t i o n d e s g a z d e la v e s s i e (le rete mirabilis) s ' a c c r o î t , c e qui p e r m e t u n e p r o d u c t i o n a c c r u e d e g a z , et la c o n d u c t a n c e d e la p a r o i de la v e s s i e s e réduit, c e q u i d i m i n u e la p e r t e d e g a z : c e s d e u x m o d i f i c a t i o n s p e r m e t t e n t u n m a i n t i e n d u v o l u m e d e la v e s s i e d a n s d e s c o n d i t i o n s d e f o r t e p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e ( K L E C K N E R 1 9 8 0 a , b ; K L E C K N E R et K R U E G E R , 1 9 8 1 ) . D e c e p o i n t d e v u e , il e s t i m p o r t a n t d e n o t e r q u e l ' i n f e c t i o n r é c e n t e d e s a n g u i l l e s e u r o p é e n n e s p a r le N e m a t o d e p a r a s i t e Anguillicola crassus a f f e c t e p r é c i s é m e n t les p r o p r i é t é s d e la v e s s i e n a t a t o i r e (son r é s e a u s a n g u i n et s a p a r o i ) e t la q u e s t i o n d u m a i n t i e n d e l ' i n t é g r i t é d e s e s c a p a c i t é s fonctionnelles se pose. E n f i n , d e s e x p é r i e n c e s in vitro o n t p e r m i s à G E N N S E R et al. ( 1 9 9 0 ) d e m o n t r e r que le m u s c l e c a r d i a q u e d e l'anguille a r g e n t é e e s t p l u s r é s i s t a n t à la p r e s s i o n q u e c e l u i d e l'anguille j a u n e . 2.3. A r g u m e n t s g é o g r a p h i q u e s A i n s i q u e c e l a avait d é j à été s o u l i g n é p a r D E L S M A N ( 1 9 2 9 ) et B E R T I N ( 1 9 5 1 ) , les a i r e s s u p p o s é e s d e r e p r o d u c t i o n d e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s d ' a n g u i l l e s à t r a v e r s le m o n d e s o n t t o u j o u r s s i t u é e s d a n s d e s r é g i o n s d e g r a n d e p r o f o n d e u r o c é a n i q u e ( p l u s i e u r s milliers d e m è t r e s ) . C ' e s t le c a s p a r e x e m p l e ( m ê m e si les a u t e u r s n'en t i e n n e n t p a s c o m p t e ) , d a n s l ' o c é a n A t l a n t i q u e p o u r la r é g i o n c o r r e s p o n d a n t à l'aire d e c o l l e c t e d e s p e t i t e s l a r v e s l e p t o c é p h a l e s d e s e s p è c e s A. anguilla e t A. rostrata ( S C H M I D T , 1 9 2 3 ; B O E T I U S et H A R D I N G , 1 9 8 5 ) , d a n s l ' o c é a n P a c i f i q u e p o u r A. japonica ( T S U K A M O T O , 1 9 9 2 ) , A. australis, A. dieffenbacchii ( J E L L Y M A N , 1987), ou d a n s l'océan Indien p o u r A. celebensis ( D E L S M A N , 1929 ; J E S P E R S E N , 1942). 2.4. A r g u m e n t s d i r e c t s d ' o b s e r v a t i o n L e s a r g u m e n t s les p l u s m a r q u a n t s p r o v i e n n e n t d e s o b s e r v a t i o n s d i r e c t e s m a i s sont très rares. D ' u n e part, les e x p é r i e n c e s r é a l i s é e s p a r T E S C H ( 1 9 8 7 ) o n t p e r m i s d e s u i v r e des a n g u i l l e s m a r q u é e s , d u r a n t les p r e m i e r s j o u r s d e leur m i g r a t i o n o c é a n i q u e a u - d e s s u s du p l a t e a u c o n t i n e n t a l : elles o n t m o n t r é q u e les a n g u i l l e s a t t e i g n e n t r a p i d e m e n t des p r o f o n d e u r s d e l'ordre d e 7 0 0 m è t r e s . D ' a u t r e part, le s e u l s p é c i m e n d ' a n g u i l l e j a m a i s o b s e r v é d a n s le v o i s i n a g e p o s s i b l e d e l'aire d e p o n t e d e s a n g u i l l e s a t l a n t i q u e s ( p r è s d e s B a h a m a s ) a é t é p h o t o g r a p h i é p a r le

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s o u s - m a r i n a m é r i c a i n A l v i n . : il n a g e a i t sur l e f o n d o c é a n i q u e à u n e p r o f o n d e u r d e 2 0 0 0 m è t r e s ( R O B I N S et al., 1 9 7 9 ) . C e t t e a n g u i l l e p r é s e n t a i t u n c e r t a i n g o n f l e m e n t d e l ' a b d o m e n , t o u t à fait s i m i l a i r e à c e l u i q u e n o u s p o u v o n s o b s e r v e r e n l a b o r a t o i r e c h e z les a n g u i l l e s f e m e l l e s d o n t le d é v e l o p p e m e n t o v a r i e n a é t é induit e x p é r i m e n t a l e m e n t p a r d e s t r a i t e m e n t s g o n a d o t r o p e s . Il s'agit a i n s i de l ' u n i q u e d o c u m e n t d ' u n futur g é n i t e u r d a n s les conditions naturelles. 3 . E x p é r i m e n t a t i o n s s u r la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e 3 . 1 . C a p a c i t é d e l ' a n g u i l l e à r é s i s t e r à la p r e s s i o n : e x p é r i e n c e s e n c a i s s o n hyperbare L e s e x p é r i e n c e s , r é a l i s é e s c o u r a m m e n t p a r l'équipe d e L. B A R T H E L E M Y ( F a c u l t é de M é d e c i n e de Brest), de c o m p r e s s i o n d'anguilles j a u n e s ou argentées en caisson h y p e r b a r e j u s q u ' à 1 0 0 a t m ( é q u i v a l e n t de 1 0 0 0 m è t r e s d e p r o f o n d e u r ) , m o n t r e n t u n e c a p a c i t é r e m a r q u a b l e d e s a n g u i l l e s à s u p p o r t e r d e s c o m p r e s s i o n s et d é c o m p r e s s i o n s , m ê m e e f f e c t u é e s t r è s r a p i d e m e n t s u r la j o u r n é e ( p a r e x e m p l e : B E L A U D e f al., 1 9 7 6 ; S E B E R T et al., 1 9 8 7 ) . C e p e n d a n t , c o m m e le s o u l i g n e W A R D L E et al. ( 1 9 8 7 ) , c e t y p e d ' e x p é r i e n c e e n c a i s s o n h y p e r b a r e m o n t r e q u ' a u - d e l à d e 100 a t m les anguilles p r é s e n t e n t d e s c o n v u l s i o n s et q u ' e l l e s s e p a r a l y s e n t et m e u r e n t p o u r 150 a t m (équivalent d e 1 5 0 0 m è t r e s d e p r o f o n d e u r ) . Il s ' a g i t d u s y n d r o m e n e r v e u x d e s h a u t e s p r e s s i o n s , r é s u l t a n t d e s e f f e t s d e la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e per se ( B E L A U D et al., 1976). C e t t e c o n s t a t a t i o n conduisait certains a u t e u r s à m e t t r e e n cloute la c a p a c i t é d e s anguilles à a t t e i n d r e d e g r a n d e s p r o f o n d e u r s o c é a n i q u e s et à c o n c l u r e q u e le p o i s s o n p h o t o g r a p h i é à -2000 m è t r e s à partir d u s o u s - m a r i n Alvin ( R O B I N S et a / , 1 9 7 9 ) n e pouvait p a s être u n e anguille. W A R D L E et al. ( 1 9 8 7 ) , q u a n t à eux, s u g g é r a i e n t q u e si le p o i s s o n p h o t o g r a p h i é à - 2 0 0 0 mètres était u n s p é c i m e n d'A. anguilla o u A. rostrata, c e s a n i m a u x devaient s u b i r u n e m é t a m o r p h o s e p h y s i o l o g i q u e considérable, p a r r a p p o r t a u s t a d e a r g e n t é , p o u r ê t r e c a p a b l e s d e survivre à u n e telle profondeur. 3.2. D e s limites repoussées : expériences e n c a g e immergée A f i n d ' é t u d i e r l'effet d ' i m m e r s i o n p r o l o n g é e e n e a u p r o f o n d e , n o u s a v o n s , a v e c Y.A. F O N T A I N E et le C o m m a n d a n t J . A L I N A T du M u s é e o c é a n o g r a p h i q u e d e M o n a c o , établi u n d i s p o s i t i f d e c a g e i m m e r g é e , g r â c e à l'utilisation d u m a t é r i e l h y p e r b a r e d u P I R O C E A N (Figure 3) : nous a v o n s p u ainsi réaliser plusieurs expériences, au-large d e M o n a c o (ce qui p e r m e t t a i t d'atteindre r a p i d e m e n t des fonds i m p o r t a n t s ) , à partir du bateau o c é a n o g r a p h i q u e W i n a r e t t a - S i n g e r , entre les a n n é e s 1 9 8 4 et 1 9 8 8 . L i m m e r s i o n e l l e - m ê m e , r é a l i s é e à la v i t e s s e d e d e s c e n t e d u lest, était r a p i d e ( d e l ' o r d r e d e l'heure) et c o n d u i s a i t a u x m ê m e s r é s u l t a t s q u ' e n c a i s s o n : c'est-à-dire u n e b o n n e s u r v i e d e s a n g u i l l e s p o u r d e s i m m e r s i o n s a l l a n t d e 4 5 0 à 8 5 0 m è t r e s m a i s u n e p a r a l y s i e et m o r t i m m é d i a t e s p o u r d e s d e s c e n t e s plus p r o f o n d e s ( d e s e s s a i s ont é t é réalisés j u s q u ' à 2 0 0 0 m è t r e s ) ( D U F O U R et F O N T A I N E , 1985 ; F O N T A I N E et al., 1 9 8 5 a, b ) . D e s d o n n é e s d e B A R T H E L E M Y et al., ( 1 9 8 1 ) et H A L S E Y ( 1 9 8 2 ) i n d i q u a n t q u e l ' a n e s t h é s i e p o u v a i t r é d u i r e le s y n d r o m e n e r v e u x d e s h a u t e s p r e s s i o n s , n o u s a v o n s réalisé d e s e x p é r i e n c e s après une anesthésie des anguilles au pentobarbital, une heure avant l ' i m m e r s i o n : c e p e n d a n t , c e t t e a n e s t h é s i e n'a p a s p e r m i s d ' a u g m e n t e r s i g n i f i c a t i v e m e n t la résistance des anguilles. E s t i m a n t q u e la r a p i d i t é d e l'immersion p o u v a i t ê t r e e n c a u s e , n o u s a v o n s d é c i d é d e réaliser, e n 1 9 8 8 , u n e e x p é r i e n c e d e d e s c e n t e p l u s p r o g r e s s i v e , e n d e u x é t a p e s , a u m o y e n d e d e u x l a r g u e u r s d e lest. La c a g e a été d e s c e n d u e ainsi p o u r six s e m a i n e s à u n e p r o f o n d e u r d e 8 0 0 m è t r e s p u i s p o u r six s e m a i n e s s u p p l é m e n t a i r e s à u n e p r o f o n d e u r d e 1 6 5 0 m è t r e s . A la d i f f é r e n c e d e s e x p é r i e n c e s p r é c é d e n t e s d ' i m m e r s i o n d i r e c t e à u n e p r o f o n d e u r s i m i l a i r e , n o u s a v o n s c e t t e f o i s o b t e n u u n e s u r v i e d e s a n g u i l l e s ( m â l e s et f e m e l l e s ) q u i ont p u ê t r e r e m o n t é e s v i v a n t e s e n fin d ' e x p é r i e n c e . C e s r é s u l t a t s i n d i q u e n t q u e les c a p a c i t é s ( d é j à e x t r a o r d i n a i r e s ) d e s a n g u i l l e s à r é s i s t e r à la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e d o i v e n t e n c o r e s ' a c c r o î t r e a u fur et à m e s u r e d e la

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Hydrophone

F L O T T E U R

C A G E z;5 2m

h:1m

L A R G U E U R

L E S T

Figure 3 : S c h é m a du dispositif expérimental pour l'immersion d'anguilles e n cage. ( C d t J . A L I N A T ; é q u i p e m e n t s d u M u s é e O c é a n o g r a p h i q u e d e M o n a c o et du PIROCEAN). L a c a g e e s t m a i n t e n u e a u f o n d p a r le l e s t . A la f i n d e l ' e x p é r i e n c e , l'ouverture d u largueur est c o m m a n d é e par l'hydrophone et l'ensemble de la c a g e e t d u l a r g u e u r e s t r e m o n t é p a r l e s f l o t t e u r s h y p e r b a r e s . D e s immersions ont été réalisées, pour une durée de 3 m o i s , e n une étape, p o u r d e s p r o f o n d e u r s d e 4 5 0 à 8 5 0 m è t r e s . P o u r d e s p r o f o n d e u r s plus i m p o r t a n t e s , u n e é t a p e i n t e r m é d i a i r e e s t n é c e s s a i r e à la s u r v i e d e s anguilles (6 s e m a i n e s à 8 0 0 mètres puis 6 s e m a i n e s à 1 6 5 0 mètres). Figure 3 : D i a g r a m of t h e e x p e r i m e n t a l d e v i c e for e e l i m m e r s i o n in c a g e s . ( C d t J . ALINAT ; equipments from Monaco Océanographie M u s e u m and PIROCEAN). T h e c a g e is h e l d a t t h e b o t t o m b y a b a l l a s t ( L E S T ) . A t t h e e n d o f t h e e x p e r i m e n t , r e l e a s e r ( L A R G U E U R ) o p e n i n g is d r i v e n b y h y d r o p h o n e ; both c a g e a n d releaser a r e t a k e n up by hyperbaric floats ( F L O T T E U R ) . I m m e r s i o n s w e r e p e r f o r m e d for a 3 m o n t h p e r i o d , in o n e s t e p for d e p t h f r o m 4 5 0 t o 850 m e t e r s . For m o r e i m p o r t a n t d e p t h s , o n e i n t e r m e d i a r y s t e p is n e c e s s a r y t o eel survival (6 w e e k s at 8 0 0 m e t e r s t h e n 6 w e e k s at 1 6 5 0 m e t e r s ) .

Bull. Fr. Pêche

Piscic.

(1994) 3 3 5 : 1 8 7 - 2 1 1

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d e s c e n t e d e s a n g u i l l e s lors d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e f c e c i r e p r é s e n t e u n e a c c o m m o d a t i o n p r o g r e s s i v e a u milieu b e n t h i q u e . U n e telle a c c o m m o d a t i o n e s t t o u t à fait c o m p a t i b l e a v e c la d u r é e d e l a m i g r a t i o n o c é a n i q u e q u ' o n estime a u m o i n s à p l u s i e u r s m o i s . Il n o u s paraît d o n c t o u t à fait plausible d e c o n s e r v e r la c o n c l u s i o n d e R O B I N S e f al. ( 1 9 7 9 ) , q u e le p o i s s o n p h o t o g r a p h i é p a r l'Alvin r e p r é s e n t e b i e n u n s p é c i m e n d ' a n g u i l l e et d e p o u r s u i v r e l ' h y p o t h è s e d ' u n e m i g r a t i o n o c é a n i q u e et p r o b a b l e m e n t a u s s i d ' u n lieu d e p o n t e e n g r a n d e profondeur. 3.3. Effet s u r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e N o u s a v o n s r e c h e r c h é si l a p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e p o u v a i t r e p r é s e n t e r l ' u n d e s f a c t e u r s e x t e r n e s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e affectant l a fonction d e reproduction d e l'anguille. L o r s d ' e x p é r i e n c e s d e c o m p r e s s i o n en c a i s s o n h y p e r b a r e à c o u r t t e r m e (6 h e u r e s ) , r é a l i s é e s a v e c P. S E B E R T e t L. B A R T H E L E M Y , n o u s n ' a v o n s o b s e r v é a u c u n e m o d i f i c a t i o n s i g n i f i c a t i v e d e l'activité g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e . E n r e v a n c h e , l o r s d e s e x p é r i e n c e s d ' i m m e r s i o n e n c a g e à l o n g t e r m e (3 m o i s ) , r é a l i s é e s a v e c J . AILINAT, n o u s a v o n s m e s u r é u n e a u g m e n t a t i o n t r è s significative d e la t e n e u r h y p o p h y s a i r e e n h o r m o n e g o n a d o t r o p e ainsi q u ' u n e é l é v a t i o n d u t a u x d'cestradiol d a n s la c i r c u l a t i o n , p a r r a p p o r t a u x anguilles t é m o i n s m a i n t e n u e s à p r e s s i o n a t m o s p h é r i q u e ( e n a q u a r i u m ) o u à faible p r o f o n d e u r ( e n m e r , à q u e l q u e s m è t r e s ) ( D U F O U R et F O N T A I N E , 1 9 8 5 ; F O N T A I N E etal., 1 9 8 5 a , b ) . Il s ' a g i t là d e s p r e m i e r s e t s e u l s résultats d é m o n t r a n t j u s q u ' à p r é s e n t l'efficacité d e c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s à s t i m u l e r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e d e l'anguille a r g e n t é e . N o u s avons vérifié en Laboratoire que l'autre facteur essentiel de ces immersions ( l ' o b s c u r i t é ) n'était p a s e n c a u s e ( D U F O U R e t F O N T A I N E , 1 9 8 5 ) . C e t effet s u r la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e d e l a p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e , u n f a c t e u r e n v i r o n n e m e n t a l q u e l'anguille n e p e u t r e n c o n t r e r q u ' à la f a v e u r d e l a migration o c é a n i q u e , a p p o r t e u n e p r e m i è r e s i g n i f i c a t i o n p h y s i o l o g i q u e à l ' e x t r a o r d i n a i r e c y c l e migratoire d e c e p o i s s o n ( p o u r r e v u e , D U F O U R , 1 9 8 6 ; F O N T A I N E , 1989 ; F O N T A I N E et DUFOUR, 1991). L a s t i m u l a t i o n p a r la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e h y p o p h y s a i r e p a s s e t r è s p r o b a b l e m e n t p a r d e s a c t i o n s sur la p r o d u c t i o n d e s n e u r o h o r m o n e s c é r é b r a l e s q u i la contrôlent ( g o n a d o l i b é r i n e et d o p a m i n e , c o m m e n o u s l'avons v u plus haut). La p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e e x e r c e e n effet, sur l e s y s t è m e n e r v e u x c e n t r a l d e s V e r t é b r é s , u n g r a n d n o m b r e d'actions q u i o n t p u être o b s e r v é e s à différents n i v e a u x d'organisation (cerveau, neurones isolés, activités moléculaires) (pour revue : HALSEY, 1982). De n o u v e l l e s e x p é r i e n c e s d e v r o n t ê t r e réalisées afin d e r e c h e r c h e r l'effet d e la p r e s s i o n s u r l ' a c t i v i t é d e s n e u r o n e s à g o n a d o l i b é r i n e et à d o p a m i n e c h e z l'anguille \ c e c i d e v r a ê t r e f a c i l i t é p a r l a m i s e a u p o i n t r é c e n t e , p a r S E B E R T et al. ( 1 9 9 0 ) , d ' u n s y s t è m e d e r e n o u v e l l e m e n t d e l ' e a u s o u s p r e s s i o n p o u r le c a i s s o n h y p e r b a r e , c e q u h p e r m e t l a réalisation d'expériences à long t e r m e en laboratoire. L e s e x p é r i e n c e s q u e n o u s a v o n s pu réaliser j u s q u ' à p r é s e n t s u g g è r e n t c e p e n d a n t q u ' à e l l e s e u l e l a p r e s s i o n n ' e s t p a s s u f f i s a n t e p o u r i n d u i r e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e (le d é v e l o p p e m e n t d e s g o n a d e s r e s t a n t très limité). O n p e u t d é j à s i g n a l e r q u e les e x p é r i e n c e s d ' i m m e r s i o n e n M é d i t e r r a n é e s o n t t r è s loin d e r e p r o d u i r e l e s c o n d i t i o n s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e e n A t l a n t i q u e : — la t e m p é r a t u r e e s t é l e v é e ( e n v i r o n 13 ° C ) m ê m e à g r a n d e p r o f o n d e u r ; — l e s a n g u i l l e s s o n t m a i n t e n u e s e n c a g e : elles n e p e u v e n t d o n c p a s avoir l'activité m o t r i c e d e la m i g r a t i o n e t la c o n t e n t i o n les s o u m e t a u s s i p r o b a b l e m e n t à u n état d e s t r e s s i m p o r t a n t , e t c . . E n f i n , il e s t r a i s o n n a b l e d e f a i r e l ' h y p o t h è s e q u e d ' a u t r e s f a c t e u r s , c e t t e fois p r o p r e s a u lieu d e ponte l u i - m ê m e , p e u v e n t ê t r e e s s e n t i e l s a u m o i n s p o u r l'activation d e s é t a p e s f i n a l e s d e la r e p r o d u c t i o n . 3. L e l i e u d e p o n t e 3 . 1 . O r i g i n e d e s a n g u i l l e s et i m p o r t a n c e d u lieu d e p o n t e O n p e u t f a i r e l ' h y p o t h è s e q u e les a n c ê t r e s d e s a n g u i l l e s é t a i e n t d e s p o i s s o n s o c é a n i q u e s b e n t h i q u e s , c o m m e les a u t r e s e s p è c e s a c t u e l l e s d u g r o u p e d e s

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Piscic.

(1994) 3 3 5 : 1 8 7 - 2 1 1

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E l o p o m o r p h e s , a v e c u n e l a r v e p é l a g i q u e a s s u r a n t leur d i s p e r s i o n ; les a n g u i l l e s a u r a i e n t a c q u i s s e c o n d a i r e m e n t la c a p a c i t é d ' u n e p h a s e d e c r o i s s a n c e c o n t i n e n t a l e , e n c a d r é e p a r l e s d e u x m é t a m o r p h o s e s ( m é t a m o r p h o s e l a r v a i r e e t a r g e n t u r e ) ( v o i r a r t i c l e d e Y.A. F O N T A I N E , c e n u m é r o ) . U n t é m o i n d e c e t t e o r i g i n e b e n t h i q u e p e u t ê t r e la c o m p l è t e d é p e n d a n c e a c t u e l l e d e la r e p r o d u c t i o n v i s - à - v i s d e s c o n d i t i o n s o c é a n i q u e s p r o f o n d e s d e s q u e l l e s les a n g u i l l e s n e s e s e r a i e n t j a m a i s l i b é r é e s . C o m m e n o u s v e n o n s d e le d i s c u t e r , la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e p o u r r a i t r e p r é s e n t e r l'un d e s f a c t e u r s e n v i r o n n e m e n t a u x i n d i s p e n s a b l e s , d u fait d e s o n rôle d a n s la s t i m u l a t i o n d e la f o n c t i o n g o n a d o t r o p e ; il e s t p o s s i b l e e n o u t r e q u ' e l l e i n t e r v i e n n e é g a l e m e n t , u l t é r i e u r e m e n t , d a n s les m o d a l i t é s et la q u a l i t é d u d é r o u l e m e n t d e s p r e m i è r e s é t a p e s d u d é v e l o p p e m e n t d e l'œuf ( D U F O U R , 1 9 8 6 ; F O N T A I N E , 1 9 8 9 ) . U n e telle possibilité n'a e n c o r e j a m a i s é t é e n v i s a g é e d u p o i n t d e v u e a p p l i q u é et d e v r a i t ê t r e p r i s e e n c o m p t e lors d e s e s s a i s d e f é c o n d a t i o n et d e d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e c h e z l'anguille. E n p l u s d e la p r e s s i o n h y d r o s t a t i q u e , d ' a u t r e s é l é m e n t s , et e n p a r t i c u l i e r c e r t a i n s f a c t e u r s c a r a c t é r i s t i q u e s d u l i e u d e p o n t e , d o i v e n t i n t e r v e n i r , d ' u n e p a r t , d a n s la r e c o n n a i s s a n c e p a r les f u t u r s g é n i t e u r s d e l'aire d e frai et, d ' a u t r e p a r t , p r o b a b l e m e n t aussi d a n s l'induction f i n a l e d e la f o n c t i o n d e r e p r o d u c t i o n . L'importance d u lieu d e p o n t e a p p a r a î t p a r t i c u l i è r e m e n t f r a p p a n t e a v e c l'exemple d e l ' e s p è c e e u r o p é e n n e , A. anguilla : e n effet c e site, d u fait d e s a l o c a l i s a t i o n à l ' o u e s t de la ride m é d i o - a t l a n t i q u e (à p a r t i r d e l a q u e l l e s ' é c a r t e n t les p l a q u e s e u r o p é e n n e et a m é r i c a i n e ) , s ' é l o i g n e t o u j o u r s p r o g r e s s i v e m e n t , d ' u n à d e u x c e n t i m è t r e s p a r a n , d e l'aire de croissance e u r o p é e n n e . L'espèce européenne a ainsi p r o b a b l e m e n t allongé ses m i g r a t i o n s o c é a n i q u e s p o u r c o n t i n u e r à r e j o i n d r e s o n a i r e d e p o n t e a u f u r et à m e s u r e de la d é r i v e d e s c o n t i n e n t s . L a s i t u a t i o n a d û , a u c o n t r a i r e , s e m a i n t e n i r d e f a ç o n plus stable a u c o u r s d e l ' é v o l u t i o n p o u r l ' e s p è c e a m é r i c a i n e , A. rostrata, p o u r l a q u e l l e l'aire d e p o n t e ( d a n s u n e r é g i o n v o i s i n e de celle d e l'anguille e u r o p é e n n e ) et l'aire d e c r o i s s a n c e c o n t i n e n t a l e s e t r o u v e n t d u m ê m e c ô t é d e la z o n e d ' e x p a n s i o n o c é a n i q u e . 3.2. H y p o t h è s e s s u r les caractéristiques d u l i e u d e p o n t e L i m p o r t a n c e d u lieu d e p o n t e r e n d c r u c i a l e la c o n n a i s s a n c e d e s e s c a r a c t é r i s t i q u e s . E n a t t e n d a n t la d é c o u v e r t e réelle d ' u n site d e p o n t e ( q u e l l e q u e soit l ' e s p è c e d ' a n g u i l l e ) , n o u s n e p o u v o n s q u e faire d e s h y p o t h è s e s q u a n t à s e s p r o p r i é t é s . L a c o m p a r a i s o n d e s a i r e s p r é s u m é e s d e r e p r o d u c t i o n p o u r les d i f f é r e n t e s e s p è c e s d'anguilles a p p o r t e u n e b a s e m a j e u r e de réflexion. Leur n o m b r e relativement restreint laisse supposer des caractéristiques o c é a n o g r a p h i q u e s assez rares. Ainsi dans l ' A t l a n t i q u e , les e s p è c e s a m é r i c a i n e et e u r o p é e n n e s e r e p r o d u i s e n t t r è s p r o b a b l e m e n t d a n s d e u x sites t r è s v o i s i n s , c o m m e le c o n f i r m e la d e s c r i p t i o n r é c e n t e d ' h y b r i d e s e n t r e l e s d e u x e s p è c e s ( A V I S E et al., 1 9 9 0 ) . Certaines de ces aires p r é s u m é e s représentent des zones profondes de subduction o c é a n i q u e : c ' e s t le c a s p a r e x e m p l e d e s f o s s e s d e J a v a , S u m a t r a et d e s P h i l i p p i n e s , à la s u r f a c e d e s q u e l l e s o n t é t é r a p p o r t é e s d ' i m p o r t a n t e s c o l l e c t e s d e l e p t o c é p h a l e s et q u i représentent des sites possibles de ponte d'espèces indo-pacifiques (pour revue : T E S C H , 1977). O n peut signaler également que d'autres aires de collectes de leptocéphales se t r o u v e n t p e u é l o i g n é e s d e t e l l e s f o s s e s : p a r e x e m p l e , c e l l e d ' A . japonica et la f o s s e d e s M a r i a n e s , c e l l e s d ' A . australis et A. dieffenbachii et les f o s s e s d e s N o u v e l l e s - H é b r i d e s et d e T o n g a . D e c e p o i n t d e v u e , il e s t i n t é r e s s a n t d e n o t e r q u e l'aire d e p o n t e s u p p o s é e d e s d e u x e s p è c e s a t l a n t i q u e s e s t s i t u é e n o n loin d e l ' u n i q u e z o n e d e s u b d u c t i o n d e l'Atlantique, la z o n e d e s u b d u c t i o n c a r a ï b e ( D U F O U R , 1 9 8 6 ) . L a p o s s i b i l i t é d e s i t e s d e p o n t e p l u s n o m b r e u x d a n s l e s o c é a n s I n d i e n et P a c i f i q u e a p r o b a b l e m e n t r e p r é s e n t é u n é l é m e n t ayant f a v o r i s é la d i v e r s i f i c a t i o n p l u s g r a n d e d e s e s p è c e s d ' a n g u i l l e s d a n s c e s o c é a n s . Les é t u d e s a c t u e l l e s o c é a n o l o g i q u e s m o n t r e n t d e s p r o p r i é t é s originales de c e s régions de subduction ("zones de suintements froids"), avec des propriétés physicoc h i m i q u e s et u n e f a u n e p a r t i c u l i è r e ( p o u r revue : L A U B I E R , 1 9 9 2 ) . O n p e u t faire l'hypothèse que des caractéristiques p h y s i c o - c h i m i q u e s et biologiques de ces zones p o u r r a i e n t ê t r e p e r ç u e s s p é c i f i q u e m e n t p a r les a n g u i l l e s et p e r m e t t r e à la fois l'oriention finale d e leur m i g r a t i o n et la s t i m u l a t i o n d e s d e r n i è r e s é t a p e s d e leur r e p r o d u c t i o n .

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Q u o i qu'il e n soit, la d é c o u v e r t e d'un lieu d e p o n t e r e p r é s e n t e a c t u e l l e m e n t l'étape m a j e u r e à f r a n c h i r d a n s la c o n n a i s s a n c e du c y c l e d e l'anguille : — d'un point de v u e fondamental, pour déterminer ses caractéristiques physico-chimiques et b i o l o g i q u e s et c o m p r e n d r e l e s r ô l e s respectifs d e c e s d i f f é r e n t s f a c t e u r s à la fois d a n s l ' o r i e n t a t i o n d e s a n g u i l l e s et d a n s l'induction finale d e la r e p r o d u c t i o n ; — d ' u n p o i n t d e v u e a p p l i q u é , p o u r t e n t e r d e m a î t r i s e r la r e p r o d u c t i o n et le d é v e l o p p e m e n t p r é c o c e d e l'anguille, p a r la reconstitution e x p é r i m e n t a l e d e c e r t a i n e s d e c e s c o n d i t i o n s environnementales.

CONCLUSION L e c y c l e b i o l o g i q u e e x t r a o r d i n a i r e de l'anguille e n fait u n m o d è l e d ' u n point d e v u e f o n d a m e n t a l p o u r la p h y s i o l o g i e d e la p u b e r t é , p o u r les r e l a t i o n s e n t r e la r e p r o d u c t i o n et l ' e n v i r o n n e m e n t a i n s i q u ' e n t r e l ' e n v i r o n n e m e n t et l'évolution d e s e s p è c e s . D ' u n p o i n t d e v u e a p p l i q u é , les trous noirs q u i e x i s t e n t e n c o r e a c t u e l l e m e n t d a n s la c o n n a i s s a n c e de s o n cycle représentent un handicap essentiel pour une maîtrise de sa r e p r o d u c t i o n : il s ' a g i t e n p a r t i c u l i e r d e s c o n t r ô l e s h o r m o n a u x n a t u r e l s d e la m a t u r a t i o n s e x u e l l e , d e s c o n d i t i o n s e n v i r o n n e m e n t a l e s d e la m i g r a t i o n o c é a n i q u e et d u site d e p o n t e e t d u r ô l e d e c e s f a c t e u r s e x t e r n e s d a n s la m a t u r a t i o n s e x u e l l e et le d é v e l o p p e m e n t e m b r y o n n a i r e . E n l ' a b s e n c e d ' u n e t e l l e m a î t r i s e , il a p p a r a î t c r u c i a l a u j o u r d ' h u i d e c o n n a î t r e , p r o t é g e r et g é r e r s e s p o p u l a t i o n s n a t u r e l l e s . L e s p r o c h a i n e s é t a p e s d a n s la d é c o u v e r t e et la m a î t r i s e d u c y c l e d e l ' a n g u i l l e n é c e s s i t e r o n t une a p p r o c h e multidisciplinaire et c o m p l é m e n t a i r e , réunissant les c o m p é t e n c e s des biologistes, océanologues, aquaculteurs, pêcheurs et gestionnaires.

REMERCIEMENTS L e s t r a v a u x p r é s e n t é s ici s o n t le résultat d e s é t u d e s r é a l i s é e s a v e c les m e m b r e s d u L a b o r a t o i r e d e P h y s i o l o g i e d u M u s é u m e t , en p a r t i c u l i e r , a v e c M. F O N T A I N E , Y.A. F O N T A I N E , N . L E B E L L E , M . M O N T E R O , B. Q U E R A T , C . S A L M O N , B. V I D A L , J . M A R C H E L I D O N , A . H A R D Y , E. F O N T A I N E - B E R T R A N D , E. B U R Z A W A - G E R A R D , S . B A L O C H E , J . L E L O U P - H A T E Y , E. L O P E Z . S i d e s a p p r o c h e s e x p é r i m e n t a l e s v a r i é e s o n t p u ê t r e a b o r d é e s , c ' e s t g r â c e à d e s c o l l a b o r a t i o n s s u i v i e s a v e c d e s é q u i p e s e n France et à l ' é t r a n g e r : L a b o r a t o i r e d ' A n a t o m i e C o m p a r é e du M u s é u m ( J . R E P E R A N T ) , L a b o r a t o i r e d e N e u r o c y t o c h i m i e Fonctionnelle d e l'Université de B o r d e a u x (O. K A H ) , Laboratoire d e s H o r m o n e s P e p t i d i q u e s , C N R S , G i f - s u r - Y v e t t e , et U n i t é d e N e u r o e n d o c r i n o l o g i e d e l a R e p r o d u c t i o n , I N R A / C N R S , J o u y - e n - J o s a s (B. K E R D E L H U E , R. C O U N I S , M . J U T I S Z ) , L a b o r a t o i r e d e P h y s i o l o g i e d e l a F a c u l t é d e M é d e c i n e d e B r e s t (P. S E B E R T , L. B A R T H E L E M Y ) , M u s é e O c é a n o g r a p h i q u e de M o n a c o (J. A L I N A T ) , Université de C o p e n h a g u e , D a n e m a r k ( L . L A R S E N ) , Université d u C a p , R S A ( J . K I N G , R. M I L L A R ) , U n i v e r s i t é d ' A l b e r t a , E d m o n t o n , C a n a d a ( R . P E T E R ) . N o u s r e m e r c i o n s le C N R S , le M N H N , la D R E D , le M u s é e O c é a n o g r a p h i q u e d e M o n a c o , l ' I F R E M E R et le C S P qui o n t a p p o r t é o u a p p o r t e n t leur s o u t i e n à n o s travaux.

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