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C O L L E C T I O N

Claude Lizeaux • Denis Baude

le

TS SCIENCES de la VIE et de la TERRE Programme 2012 Enseignement Spécifique Enseignement de Spécialité

Livre du professeur Sous la direction de Claude Lizeaux et de Denis Baude, ce livre a été écrit par :

Adeline André Denis Baude Christophe Brunet Jean-Yves Dupont Bruno Forestier Emmanuelle François

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Yves Jusserand Guy Lévêque Claude Lizeaux Paul Pillot Stéphane Rabouin André Vareille

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Sommaire Les ressources des manuels numériques ..................................................................

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Enseignement Spécifique Le programme de SVT de Terminale S – Spécifique

Partie

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Génétique et évolution Objectifs généraux ................................................................................................................. Chapitre 1 Le brassage génétique et la diversité des génomes .................. Chapitre 2 Des mécanismes de diversification des êtres vivants ............. Chapitre 3 De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité .. Chapitre 4 Un regard sur l’évolution de l’Homme .............................................. Chapitre 5 La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution .................

Partie

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Les continents et leur dynamique Objectifs généraux ................................................................................................................. Chapitre 1 La croûte continentale .............................................................................. Chapitre 2 La formation des chaînes de montagnes ........................................ Chapitre 3 Zones de subduction et production de croûte continentale .. Chapitre 4 La disparition des reliefs .......................................................................... Bilan général de la géologie ..............................................................................................

Partie

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102 104 114 125 133 128

Enjeux planétaires contemporains Objectifs généraux ................................................................................................................. 144 Chapitre 1 Géothermie et propriétés thermiques de la Terre ...................... 146 Chapitre 2 La plante domestiquée ............................................................................. 162

Partie

4

Corps humain et santé Objectifs généraux ................................................................................................................. Chapitre 1 La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée ... Chapitre 2 L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée .. Chapitre 3 Le phénotype immunitaire au cours de la vie .............................. Chapitre 4 Une commande réflexe des muscles ................................................. Chapitre 5 Motricité volontaire et plasticité cérébrale ...................................

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Enseignement de Spécialité Le programme de SVT Terminale S – Spécialité ...................................................... 242

Partie

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Énergie et cellule vivante Objectifs généraux

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Chapitre 1 La photosynthèse

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Chapitre 2 Respiration et fermentations cellulaires Chapitre 3 L’utilisation de l’ATP par les muscles

Partie

2

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262

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Atmosphère, hydrosphère, climats : du passé à l’avenir Objectifs généraux

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Chapitre 1 L’atmosphère primitive et son évolution ........................................ 291 Chapitre 2 L’évolution récente de l’atmosphère et du climat

.....................

300

Chapitre 3 De l’évolution récente du climat au climat de demain ............ 313 Chapitre 4 Le Crétacé : une période particulièrement chaude

Partie

3

...................

326

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Glycémie et diabète Objectifs généraux

Chapitre 1 La catalyse enzymatique

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338

Chapitre 2 La régulation de la glycémie .................................................................. 347 Chapitre 3 Les diabètes

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© Bordas/SEJER, Paris, 2012 ISBN 978-2-04-732978-8 3

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Les ressources numériques du manuel SVT de Terminale scientifique (spécifique et spécialité) Elles s’ajoutent au manuel numérique simple pour constituer le manuel numérique enrichi. Les ressources numériques ont été rassemblées et conçues pour une utilisation interactive et ouverte. Elles laissent une large place à la liberté pédagogique du professeur ou de l’équipe enseignante autant dans les choix de documents ou d’activités que dans les modalités de mise en œuvre. L’une des lignes conductrices est de permettre une mise en activité de l’élève développant interrogation, réflexion et recherche d’explications tout en privilégiant son autonomie. Nous avons également voulu, sur un certain nombre de chapitres, constituer une ressource variée mais homogène fournissant divers outils qui se complètent autant dans la nature des documents que dans les modes de représentation utilisés. Ainsi, à propos de « l’utilisation de l’ATP par la fibre musculaire », on trouvera une vidéo en microcinématographie pouvant relayer l’observation microscopique d’une fibre musculaire en présence d’ATP, une vidéo résultat de l’exploitation dynamique de plusieurs fichiers de molécules et montrant l’interaction entre les myofilaments, une animation expliquant comment le déplacement des têtes de myosine entraîne les filaments d’actine et un schéma-bilan animé présentant la connaissance exigible du mécanisme. Le professeur dispose alors d’un ensemble plus cohérent qu’une compilation à partir de la « toile ». Cette cohérence existe également par rapport aux documents du manuel. Les ressources proposées sont de divers ordres : • des vidéos issues des médias, documents à caractère scientifique ou sociétal, • des vidéos en macroscopie ou microscopie pour observer ou compléter une manipulation, • des modélisations dynamiques de molécules en trois dimensions, • des diaporamas pour faciliter l’expérimentation ou servir de guide lors des TP, • des animations en lien avec les activités du livre, • des schémas-bilan animés, • des fiches « pour aller plus loin », • des exercices interactifs pour s’entraîner et s’évaluer. Des vidéos pour observer et mieux comprendre Les vidéos issues des médias ou d’archives : ces courts « articles » sont précieux pour mettre en place un questionnement, lancer un débat, apporter des éléments d’explication ou donner une dimension plus concrète

à un fait scientifique : à titre d’exemple, citons les reportages sur la découverte du primate « Ida » (voir manuel enseignement spécifique p. 88), les mutations génétiques chez les moustiques (« mécanisme évolutifs et biodiversité » p. 64), la géothermie en Guadeloupe (manuel enseignement spécifique p. 243) ou les « dix ans de la greffe des mains » (p. 374). Les vidéos de manipulations de paillasse ne se substituent pas à une activité pratique : certaines peuvent servir de guide lors de la réalisation par l’élève lui-même (c’est le cas de la dissection du testicule de criquet) ou servir de complément à une manipulation qui n’aurait pas été suffisamment démonstrative (cas des mouvements de convection). Des vidéos scientifiques sorties du laboratoire ou de services spécialisés : ce sont des vidéos en microcinématographie destinées à enrichir des observations réalisées par l’élève (exemples : la caryogamie chez un nématode, la contraction d’une fibre musculaire, la cyclose chez l’élodée, etc.) ou des manipulations de laboratoire (mise en œuvre d’un rhizotron à l’INRA ; manuel p. 110). Le site www.bordas-svtlycee.fr propose des liens vers des ressources extérieures (exemples de vidéos : le chimiotactisme des lymphocytes ou l’attaque d’un fibroblaste par un lymphocyte T cytotoxique). Des modélisations dynamiques de molécules en trois dimensions Le manuel est émaillé de photographies de molécules ou de complexes moléculaires en trois dimensions. La plupart sont également proposés sous forme de modélisations dynamiques (vidéos). L’objectif n’est pas de se substituer à une activité de l’élève avec un logiciel de traitement de données moléculaires (Molusc, Rastop ou autre) mais là encore, de créer une situation de choix pédagogique. La plupart des vidéos ont été construites pour être des outils de recherche d’explication (exemple : comment une cellule présentatrice d’antigène expose-telle à sa surface de petits fragments de l’antigène qu’elle a phagocyté ?). L’utilisation peut être collective ou dans le cadre d’un atelier. D’autres vidéos exploitent plusieurs fichiers de coordonnées tridimensionnelles de molécules issues de la Protein Data Bank. Chacun de ces fichiers correspond à une conformation instantanée de ces molécules. Des enchaînements d’images permettent de saisir la disposition et les modifications spatiales des structures.

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L’étude est particulièrement pertinente dans le cas de la liaison actine-myosine ou de la relation enzymesubstrat. En situation de travaux pratiques, un voire deux fichiers peuvent être exploités par les élèves et la compréhension de la dynamique du système ne peut être appréhendée qu’à travers une comparaison d’images. La vidéo trouve sa place lors d’une phase de bilan ou pour faire un lien entre différentes images explorées de façon séparée. L’index des fichiers de coordonnées moléculaires figure à la fin de chaque vidéo. Ces fichiers sont téléchargeables sur le site www.bordas-svtlycee.fr. Il en est de même pour les fichiers de séquences exploitables avec des outils tels qu’Anagène ou Phylogène. Des diaporamas pour faciliter l’expérimentation, des outils pour les TP Un certain nombre d’activités expérimentales requièrent le suivi par l’élève d’un protocole rigoureux. C’est le cas de la culture in vitro de la pomme de terre (enseignement spécifique p. 266) ou la réalisation de la réaction d’Ouchterlony (enseignement spécifique p. 316), l’extraction des grains de pollen d’une tourbe (enseignement de spécialité p. 102) ou encore les expériences du « foie et muscle lavés » (enseignement de spécialité p. 188). L’option a été prise de proposer un diaporama guidant l’élève pas à pas dans la conduite de son protocole, l’ordinateur étant devenu un instrument de paillasse. Le diaporama peut aussi être utilisé en collectif ou en libre-service. Des animations en lien avec les activités du livre La compréhension d’un mécanisme, d’un phénomène ou d’une technique peut être facilitée par un schéma. Elle sera plus facile si l’élève peut en appréhender la complexité à travers une animation dans laquelle il peut éventuellement générer différentes situations. L’animation sur la boucle de régulation de la glycémie, la phase chimique de la photosynthèse (cycle de Calvin), l’interaction actine-myosine ou encore l’intégration de différentes informations par le neurone en sont des exemples. Si l’utilisation en collectif est possible, celle en atelier ou libre-service reste plus adaptée. Ces animations sont accessibles sur le site www.bordassvtlycee.fr. Des schémas-bilan animés Un schéma-bilan offre de nombreuses informations souvent très symbolisées et de façon synthétique. Une telle représentation est souvent difficile à exploiter par l’élève dans la mesure où il ne sait pas où démarrer et comment en effectuer la lecture. Ceci est encore plus vrai s’il s’agit d’un schéma montrant un méca-

nisme de régulation comme la régulation de la glycémie (spécialité p. 197) ou un flux de matière ou d’énergie (spécifique partie 3 chapitre 1). Les schémas-bilans animés proposent une progression. Ils peuvent être exploités en collectif, comme support de synthèse mais également individuellement ou en petit groupe : les élèves élaborent alors par eux-mêmes la synthèse en s’appuyant sur l’outil proposé. Des fiches pour aller plus loin Elles ont été rédigées à la manière d’articles, proches de l’actualité scientifique tout en restant à la portée des élèves. L’intention est d’aller plus loin, de s’interroger ou débattre sur des aspects évolutifs (« l’immunité innée, une invention ancestrale »), des problèmes de société ou de santé (« enfin un vaccin contre le paludisme ? »), ou l’histoire des sciences (« Galvani et l’électricité animale »). Certaines d’entre elles renvoient vers des sites d’intérêt. Des exercices interactifs pour s’entraîner et s’évaluer Ils reprennent les exercices du livre (questions à choix multiple, « vrai ou faux » ou QCM de « type BAC »). Ils ne sont pas seulement un outil d’évaluation mais se veulent être également un instrument d’apprentissage. Le choix a donc été fait, en cas d’erreur, de ne pas proposer la bonne réponse. À chaque instant, l’élève peut faire appel à une aide sous la forme d’un document ou d’une activité lui permettant de confirmer ou de préciser ses connaissances avant de formuler, si nécessaire, une nouvelle réponse. Le site ressource www.bordas-svtlycee.fr Il propose en libre accès et à télécharger : • Les fichiers des modèles moléculaires en trois dimensions (.pdb) des molécules présentées dans le manuel et dans les vidéos. Ils sont exploitables avec les outils classiques (Rasmol, Rastop ou autre visionneuse de molécules). • Des documents à télécharger : ce sont les fichiers de séquences nucléiques ou polypeptidiques présentés dans de nombreuses activités. Ils sont exploitables avec un logiciel de traitement de séquence (Anagène ou autre pour les fichiers .edi, Phylogène pour les fichiers .aln). Cette rubrique offre aussi les fiches (.pdf) imprimables (voir ci-dessus fiches « pour aller plus loin »). • Un annuaire de sites : il propose des liens vers des sites contrôlés et sélectionnés pour leur intérêt pédagogique. On y trouvera des documents scientifiques intéressants par rapport au programme ou des protocoles ou démarches pédagogiques souvent innovantes. • Des animations en lien avec les activités du manuel. Programme

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Programme de SVT Terminale S Spécifique (Bulletin officiel spécial n° 8 du 13 octobre 2011)

Préambule

I - LES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE AU LYCÉE 1. Les sciences de la vie et de la Terre dans le parcours de l’élève en lycée • Les objectifs de l’enseignement des sciences de la vie et de la Terre Au lycée, les sciences de la vie et de la Terre sont une voie de motivation et de réussite pour la poursuite de la formation scientifique après le collège et la préparation à l’enseignement supérieur ; elles participent également à l’éducation en matière de santé, sécurité, environnement, de tout élève qui choisira une orientation vers des filières non scientifiques. La discipline vise trois objectifs essentiels : – aider à la construction d’une culture scientifique commune fondée sur des connaissances considérées comme valides tant qu’elles résistent à l’épreuve des faits (naturels ou expérimentaux) et des modes de raisonnement propres aux sciences ; – participer à la formation de l’esprit critique et à l’éducation citoyenne par la prise de conscience du rôle des sciences dans la compréhension du monde et le développement de qualités intellectuelles générales par la pratique de raisonnements scientifiques ; – préparer les futures études supérieures de ceux qui poursuivront sur le chemin des sciences et, au-delà, les métiers auxquels il conduit ; aider par les acquis méthodologiques et techniques ceux qui s’orienteront vers d’autres voies.

• Trois thématiques structurantes Pour atteindre ces objectifs, les programmes s’articulent autour de trois grandes thématiques qui, dans une large mesure, ne sont pas indépendantes. – La Terre dans l’Univers, la vie et l’évolution du vivant. Il s’agit de montrer – dans le cadre des domaines propres aux sciences de la vie et de la Terre – que la science construit, à partir de méthodes d’argumentation rigoureuses fondées sur l’observation du monde, une explication cohérente de son état, de son fonctionnement et de son histoire. Au-delà de la perspective culturelle, cette ligne de réflexion prépare aux métiers les plus proches des sciences fondamentales (recherche, enseignement). – Enjeux planétaires contemporains. Il s’agit de montrer comment la discipline participe à l’appréhension rigoureuse de grands problèmes auxquels l’humanité d’aujourd’hui se trouve confrontée. Au-delà de la

préoccupation citoyenne qui prépare chacun à l’exercice de ses responsabilités individuelles et collectives, la perspective utilisée ici conduit aux métiers de la gestion publique, aux professions en lien avec la dynamique de développement durable et aux métiers de l’environnement (agronomie, architecture, gestion des ressources naturelles). – Corps humain et santé. Centrée sur l’organisme humain, cette thématique permet à chacun de comprendre le fonctionnement de son organisme, ses capacités et ses limites. Elle prépare à l’exercice des responsabilités individuelles, familiales et sociales et constitue un tremplin vers les métiers qui se rapportent à la santé (médecine, odontologie, diététique, épidémiologie, etc.). Ces trois thématiques ne sont en rien des catégories rigides mais bien des directions de réflexion. Elles ne se substituent pas aux découpages traditionnels de la discipline (biologie et géologie par exemple) et conduisent à la découverte progressive des grands domaines qu’elle recouvre. En particulier, les sciences de la Terre conservent une originalité qu’il convient de ne pas nier. Les thèmes généraux aident à montrer la cohérence globale du champ intellectuel concerné, centré sur un objet d’étude – la nature – et des méthodes fondées sur la confrontation entre les idées scientifiques et les faits – naturels ou expérimentaux. Elles aident aussi à situer l’enseignement dispensé dans la perspective de la construction d’un projet de vie propre à chaque élève. Dans chaque thématique, la construction des savoirs se réalise peu à peu tout au long de la scolarité. Cette continuité est conçue pour faciliter la progressivité des apprentissages, sans pour autant empêcher la souplesse nécessaire à l’élaboration d’un parcours de formation pour chaque élève.

• Les sciences de la vie et de la Terre dans le nouveau lycée L’enseignement des sciences de la vie et de la Terre prend en compte les objectifs généraux de la réforme des lycées. Les bases très générales établies en classe de seconde conduisent, dans les classes de première puis de terminale, à des approfondissements, des généralisations, des approches complémentaires. En terminale S, les enseignements s’inscrivent dans une logique scientifique encore plus marquée. Pour participer à une meilleure information des élèves sur les possibilités qui s’offrent à eux, au-delà même du lycée, le programme s’organise, comme cela a été souligné, autour de thématiques qui aident au repérage de grands secteurs d’activités professionnelles. En outre, chaque fois que cela sera possible, les professeurs saisiront les occasions offertes afin d’attirer l’attention

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sur des métiers plus précis, dont l’exercice professionnel présente un certain rapport avec les questions abordées en classe. Pour participer à la prise en compte de la diversité des élèves, une grande marge de liberté est laissée aux professeurs, seuls à même de déterminer les modalités pédagogiques adaptées à leurs élèves. En outre, il est toujours possible de diversifier les activités à l’intérieur d’une même classe pour traiter un même point du programme.

2. Les conditions d’exercice de la liberté pédagogique du professeur Le programme est conçu pour laisser une très large place à la liberté pédagogique du professeur et/ou de l’équipe disciplinaire. Cette liberté porte sur les modalités didactiques mises en œuvre, sur l’ordre dans lequel seront étudiés les thèmes, sur les exemples choisis ainsi que, dans une mesure raisonnable, sur l’ampleur de l’argumentation développée dans le cadre de tel ou tel sujet. C’est pour respecter la liberté de choix d’exemples que les objectifs de formation sont définis avec un grand degré de généralité. Néanmoins, la liberté pédagogique ne saurait émanciper des objectifs de formation rappelés ci-dessus. Pour aider à atteindre ces objectifs, quelques principes didactiques généraux sont rappelés ci-dessous, dont il convient de faire un usage adapté.

• Les compétences : une combinaison de connaissances, capacités et attitudes L’acquisition des connaissances reste un objectif important de l’enseignement, mais il doit être replacé dans un tout dont font aussi partie capacités et attitudes. Connaissances, capacités et attitudes sont trois objectifs de formation de statuts également respectables. Ceci conduit à leur porter la même attention au moment de la conception des mises en œuvre pédagogiques, y compris les évaluations. Celles-ci prendront en compte, chaque fois que possible, ces trois objectifs de formation. Si les connaissances scientifiques à mémoriser sont raisonnables, c’est pour permettre aux enseignants de consacrer du temps pour faire comprendre ce qu’est le savoir scientifique, son mode de construction et son évolution au cours de l’histoire des sciences.

• La démarche d’investigation La poursuite des objectifs de formation méthodologique implique généralement que l’on mette en œuvre une pédagogie active, au cours de laquelle l’élève participe à l’élaboration d’un projet et à la construction de son savoir. La démarche d’investigation, déjà pratiquée à l’école primaire et au collège, prend tout particulièrement son sens au lycée et s’appuie le plus souvent possible sur des travaux d’élèves en laboratoire. Des activités pratiques, envisageables pour chacun des items du programme, seront mises en œuvre le plus souvent possible. Le professeur s’assurera que les élèves utilisent des méthodes et outils différenciés sur l’ensemble de l’année.

Ainsi, chaque élève rencontrera dans les meilleures conditions l’occasion d’aller sur le terrain, de disséquer, de préparer et réaliser des observations microscopiques, d’expérimenter avec l’aide d’un ordinateur, de modéliser, de pratiquer une recherche documentaire en ligne, etc. L’activité expérimentale offre la possibilité à l’élève de répondre à une situation-problème par la mise au point d’un protocole, sa réalisation, la possibilité de confrontation entre théorie et expérience, l’exploitation des résultats. Ainsi, l’élève doit pouvoir élaborer et mettre en œuvre un protocole comportant des expériences afin de mettre à l’épreuve ses hypothèses, faire les schématisations et les observations correspondantes, réaliser et analyser les mesures, en estimer la précision et écrire les résultats de façon adaptée. Il est d’usage de décrire une démarche d’investigation comme la succession d’un certain nombre d’étapes types : – une situation motivante suscitant la curiosité ; – la formulation d’une problématique précise ; – l’énoncé d’hypothèses explicatives ; – la conception d’une stratégie ou d’un protocole pour éprouver ces hypothèses ; – la mise en œuvre du projet ainsi élaboré ; – la confrontation des résultats obtenus et des hypothèses ; – l’élaboration d’un savoir mémorisable ; – l’identification éventuelle de conséquences pratiques de ce savoir. Ce canevas est la conceptualisation d’une démarche type. Le plus souvent, pour des raisons variées, il convient d’en choisir quelques aspects pour la conception des séances. C’est là aussi un espace de liberté pédagogique pour le professeur qui vérifiera toutefois qu’à l’issue de l’année, les différentes étapes auront bien été envisagées et pratiquées. Pour que la démarche d’investigation soit un réel outil de formation, une vision qualitative plutôt que quantitative est préférable : mieux vaut argumenter bien et lentement qu’argumenter mal et trop vite. Cette démarche constitue le cadre intellectuel approprié pour la mise en œuvre d’activités de laboratoire, notamment manipulatoires et expérimentales, indispensables à la construction des savoirs de la discipline. Les activités en laboratoire doivent aussi être l’occasion d’aborder des tâches complexes. À partir d’une question globale, elles sont l’occasion de développer les compétences des élèves, leur autonomie de raisonnement et leur attitude critique.

• Les technologies de l’information et de la communication Les technologies de l’information et de la communication seront mises en œuvre dans de nombreuses circonstances. Il pourra s’agir d’outils généralistes dont on fera ici un usage spécialisé, notamment internet en utilisation conjointe avec des techniques de laboratoire classiques. Mais on veillera aussi à développer les savoir-faire des élèves relativement aux technologies plus spécialisées, comme par exemple l’expérimentation assistée par ordinateur, technique indispensable pour une formation moderne et efficace des élèves. Programme

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L’usage de logiciels, généralistes ou spécialisés, y compris les jeux intelligents qui sont parfois une piste pédagogique envisageable, est encouragé. Les sciences de la vie et de la Terre participent à la préparation du B2i niveau lycée. Les productions pédagogiques, les travaux d’élèves, notamment dans le cadre d’une démarche d’investigation, gagneront à être exploités, en classe et en dehors de la classe dans le cadre d’un environnement numérique de travail (ENT).

• La pratique de démarches historiques L’approche historique d’une question scientifique peut être une manière originale de construire une démarche d’investigation. L’histoire de l’élaboration d’une connaissance scientifique, celle de sa modification au cours du temps, sont des moyens utiles pour comprendre la nature de la connaissance scientifique et son mode de construction, avec ses avancées et éventuelles régressions. Il conviendra de veiller à ce que cette approche ne conduise pas à la simple évocation d’une succession événementielle et à ne pas caricaturer cette histoire au point de donner une fausse idée de la démonstration scientifique : si certains arguments ont une importance historique majeure, il est rare qu’un seul d’entre eux suffise à entraîner une évolution décisive des connaissances scientifiques ; de même, il serait vain de prétendre faire « réinventer » par les élèves, en une ou deux séances, ce qui a nécessité le travail de plusieurs générations de chercheurs.

• L’approche de la complexité et le travail de terrain Le travail de terrain est un moyen privilégié pour l’approche de la complexité des situations réelles. Le programme comporte plusieurs items qui se prêtent bien à la réalisation d’un travail hors de l’établissement (sortie géologique, exploration d’un écosystème, visite de laboratoire, de musée scientifique, d’entreprise). Un tel déplacement permettra souvent de collecter des informations utiles pour plusieurs points du programme et susceptibles d’être exploitées à plusieurs moments de l’année. Un tel travail de terrain doit s’exercer en cohérence avec un projet pédagogique pensé dans le contexte de l’établissement.

unique ne le permettrait. Ils sont en outre l’occasion de développer les qualités d’expression, d’écoute et de respect mutuel, dans le cadre des règles de sécurité.

• L’évaluation des élèves Dès la classe de Seconde, les évaluations formatives jouent un rôle important pour aider les élèves à s’adapter à leur nouveau cadre de travail. Les dimensions diagnostique, formative et sommative en termes de connaissances, de capacités et d’attitudes ont chacune leur utilité. Le professeur choisit des supports pertinents afin d’aider les élèves le long de leurs parcours. Il facilite ainsi un accompagnement personnalisé permettant un suivi des apprentissages et une orientation éclairée. Sans exagérer le temps annuel consacré à l’évaluation sommative, il convient de concevoir des contrôles réguliers, de durées variées et ciblés sur quelques compétences bien identifiées qui varient d’un sujet à l’autre. L’organisation précise des évaluations dépend de la classe et constitue, tout au long du lycée, un cheminement progressif qui conduit au baccalauréat. Les activités pratiques individuelles des élèves, qu’il convient de développer le plus souvent possible, sont également l’occasion d’évaluer les acquisitions des capacités techniques et expérimentales. Non seulement le suivi de leur acquisition permet de vérifier le développement d’une forme de rigueur de raisonnement spécifique aux sciences expérimentales, mais encore, c’est une préparation progressive, indispensable dès la classe de Seconde, à une forme d’évaluation que les élèves pourront rencontrer au baccalauréat et au cours de leurs études supérieures. L’évaluation de la capacité à communiquer à l’oral est aussi à renforcer.

3. Les sciences de la vie et de la Terre, discipline d’ouverture Les sciences de la vie et de la Terre sont une discipline ouverte sur les grands problèmes de la société contemporaine, comme le montrent les intitulés du programme eux-mêmes.

• Les préoccupations éducatives Les nombreuses connexions avec les objectifs éducatifs transversaux (santé, environnement, etc.) seront mises en évidence le plus souvent possible.

• L’autonomie des élèves et le travail par atelier

• La convergence avec d’autres disciplines

Le lycéen doit se préparer à une autonomie de pensée et d’organisation qui lui sera indispensable pour réussir ses études supérieures. Les travaux pratiques se prêtent particulièrement au développement de cette compétence. Pour y parvenir, il est bon de concevoir les séances afin que l’élève dispose d’une certaine marge de manœuvre dans la construction de sa démarche. La liberté de choix sera parfois exploitée en différenciant les exemples étudiés au sein d’une même classe. Chaque groupe d’élèves a alors en charge l’organisation autonome de son travail, sous la conduite du professeur. Échanges et débats conduisent ensuite à tirer des conclusions plus générales que l’étude collective d’un exemple

Au-delà de la complémentarité avec les autres sciences expérimentales que sont les sciences physiques et chimiques, les programmes de sciences de la vie et de la Terre fournissent l’occasion d’interactions avec d’autres disciplines, notamment avec les mathématiques (prise en compte de la variabilité et de la diversité, problèmes d’incertitudes et fiabilité des mesures, formalisation), la géographie, la philosophie et l’EPS.

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• L’histoire des arts En continuité avec les préconisations contenues dans les programmes de collège, il est bon de souligner que les sciences de la vie et de la Terre peuvent être l’occasion

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d’intéressantes relations avec l’enseignement d’histoire des arts. Les professeurs choisiront, en cohérence avec le mode d’organisation de l’enseignement de l’histoire des arts dans l’établissement, les modalités d’interactions qui leur conviennent. Plusieurs sujets abordés dans le programme s’y prêtent, bien que le choix soit fait de ne pas le souligner au cas par cas le long du déroulé du programme afin de laisser toute liberté de mise en œuvre aux équipes. À titre d’exemple, on peut citer les évocations littéraires de la biodiversité, de l’évolution ou de leur représentation picturale ainsi que la statuaire du corps humain au cours d’un exercice sportif. Les évocations littéraires de la vie des mineurs renseignent sur des conditions d’exploitation souvent révolues aujourd’hui. La représentation d’animaux ou végétaux actuels ou disparus met en scène un dialogue entre les connaissances scientifiques et les pratiques artistiques, etc.

II - LES SCIENCES DE LA VIE ET DE LA TERRE EN CLASSE TERMINALE Le programme d’enseignement en classe terminale de la série scientifique prend appui sur ceux du collège et de la classe de Seconde mais aussi sur les résultats principaux de la classe de Première S. De façon à faciliter un changement de filière en fin ou en cours de première, il est possible d’aborder la classe terminale sans avoir à reprendre les démonstrations détaillées conduites en classe de première. Seuls les concepts principaux doivent être acquis. Il va de soi cependant qu’un élève de première non scientifique qui souhaiterait aborder une classe de Terminale S devra fournir un effort d’adaptation. En classe Terminale de la série scientifique, les trois thématiques présentées dans le préambule général pour le lycée sont déclinées comme indiqué ci-dessous. Les pourcentages des horaires proposés donnent une indication très générale de la pondération souhaitée entre les thèmes, mais ils ne doivent pas être considérés comme des impératifs rigides. Dans le thème « La Terre dans l’Univers, la vie et l’évolution du vivant » (50 %), on étudie : – le brassage génétique lié à la reproduction sexuée et quelques aspects de mécanismes de l’évolution ; cette partie intègre l’approche du végétal angiosperme considéré dans son ensemble ; – quelques aspects des transformations géologiques du domaine continental. Pour aborder le thème des « Enjeux planétaires contemporains » (17 %), deux questions sont traitées : – la plante domestiquée par l’Homme ; – les propriétés thermiques de la Terre comme source possible d’énergie et comme élément de compréhension du fonctionnement de la planète. Enfin le thème « Corps humain et santé » (33 %) est structuré autour de deux questions : – quelques aspects des relations immunitaires permettent de stabiliser et compléter des connaissances de collège et de relier cette thématique à une vision évolutive ;

– l’étude de la commande du muscle, conduite en association avec celle du réflexe myotatique, est l’occasion de stabiliser la notion de réflexe tout en fournissant les bases nécessaires concernant le neurone et la synapse. Chacun remarquera que, tout en restant en phase avec des préoccupations sociétales, les deux derniers thèmes ont un ancrage dans la science fondamentale plus affirmé que dans les classes précédentes, ce qui est la traduction dans le programme de sciences de la vie et de la Terre du caractère plus spécialisé de la classe terminale. Comme pour les classes de seconde ou de première, la liberté pédagogique du professeur est grande en classe terminale de la série scientifique. Cependant, la nécessité d’assurer la construction d’un corpus commun de compétences et la perspective du baccalauréat conduisent parfois à préciser davantage ce qui est attendu. Chaque fois que c’est possible, le programme indique les concepts à acquérir, les capacités à développer, en laissant souvent ouvert le choix des exemples. Cela entraînera, naturellement, une évolution de la définition des attendus au baccalauréat. Intéresser les élèves, leur donner le goût et l’envie d’études supérieures scientifiques, faciliter leur compréhension et leur mémorisation, sont des préoccupations qui conduisent à recommander une pédagogie active fondée sur le concret. Activités pratiques réelles, en classe et sur le terrain, sont les outils de construction des compétences attendues et exigées pour l’évaluation des capacités expérimentales. Beaucoup de points abordés dans le programme se prêtent particulièrement bien à des approfondissements disciplinaires ou, plus encore, à des développements transdisciplinaires notamment en accompagnement personnalisé. En classe Terminale de la série scientifique, les élèves étudient, en mathématiques, la notion d’intervalle de confiance. Afin d’assurer une cohérence entre les enseignements, il serait bon de présenter les résultats chiffrés utilisés en sciences de la vie et de la Terre en prenant en compte cette nouveauté. Par exemple, les données ponctuelles d’un graphique pourraient être présentées non sous la forme de simples points, mais sous la forme de barres, ainsi qu’il est d’usage dans toutes les publications scientifiques. Sans chercher à prendre en charge l’explicitation de la signification précise de cette représentation, le professeur indiquera l’usage qui en est fait et renverra les élèves aux justifications théoriques proposées dans l’enseignement de mathématiques.

Programme Le programme est présenté en deux colonnes. Chaque thème comporte une brève introduction qui en indique l’esprit général. La colonne de gauche liste les connaissances (en caractère droit) qui doivent être acquises par les élèves à l’issue de la classe terminale. En italique, la colonne de gauche comporte aussi quelques commentaires qui précisent et limitent les objectifs d’apprentissage, lorsque cela paraît nécessaire : – en italique simple, quelques précisions sur les objectifs et mots-clés (ces mots-clés correspondent à des notions qui n’ont pas été placées directement dans Programme

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le programme pour de simples questions d’écriture, mais qui doivent être connues des élèves) ; – entre parenthèses, des indications sur ce qui a déjà été étudié et qui ne sera pas reconstruit en terminale (ces acquis peuvent cependant être rappelés) ; – entre crochets, quelques limites, chaque fois qu’il a semblé nécessaire de rendre parfaitement explicite ce qui n’est pas exigible (il s’agit bien de limites de ce qui est exigible pour les élèves, ce qui ne veut pas dire qu’il est interdit d’en parler dans le déroulement de la construction du savoir) ; – les convergences les plus marquantes vers d’autres disciplines (ces relations ne sont pas indiquées de façon exhaustive) ; – la rubrique « pistes » suggère des directions de réflexions susceptibles d’être exploitées dans le cadre de prolongements au-delà du programme lui-même, accompagnement personnalisé, projets ou clubs scientifiques par exemple, de préférence en interdisciplinarité. La colonne de droite indique les capacités et attitudes dont on attend qu’elles soient exercées dans le cadre de l’item décrit.

En préambule du programme, une liste de capacités et attitudes générales est présentée. Celles-ci sont communes à la plupart des items et ne sont pas reprises par la suite. Il convient cependant de ne pas les oublier et d’organiser leur apprentissage sur l’ensemble de l’année. On observera que, par souci de continuité et de cohérence, le vocabulaire utilisé pour décrire les capacités et attitudes mises en œuvre s’inspire fortement de celui utilisé pour le socle commun de connaissances et de compétences du collège (BOEN n° 29 du 20 juillet 2006) et déjà utilisé pour les programmes en classe de Seconde et de Première. La classe Terminale est à la fois l’achèvement du lycée et la porte d’entrée dans l’enseignement supérieur. Afin de faciliter la poursuite des études, il est bon de saisir les occasions qui se présentent de proposer des bilans simples et synthétiques, souvent sous forme schématique, de ce qui a été construit au long de l’enseignement secondaire. Pour faciliter l’identification de ces occasions de bilan, les chapeaux des items du programme comportent, en caractères gras, des suggestions de tels bilans.

Capacités et attitudes développées tout au long du programme – Pratiquer une démarche scientifique (observer, questionner, formuler une hypothèse, expérimenter, raisonner avec rigueur, modéliser). – Recenser, extraire et organiser des informations. – Comprendre le lien entre les phénomènes naturels et le langage mathématique. – Manipuler et expérimenter. – Comprendre qu’un effet peut avoir plusieurs causes. – Exprimer et exploiter des résultats, à l’écrit, à l’oral, en utilisant les technologies de l’information et de la communication. – Communiquer dans un langage scientifiquement approprié : oral, écrit, graphique, numérique. – Percevoir le lien entre sciences et techniques. – Manifester sens de l’observation, curiosité, esprit critique. – Montrer de l’intérêt pour les progrès scientifiques et techniques. – Être conscient de sa responsabilité face à l’environnement, la santé, le monde vivant. – Avoir une bonne maîtrise de son corps. – Être conscient de l’existence d’implications éthiques de la science. – Respecter les règles de sécurité. – Comprendre la nature provisoire, en devenir, du savoir scientifique. – Être capable d’attitude critique face aux ressources documentaires. – Manifester de l’intérêt pour la vie publique et les grands enjeux de la société. – Savoir choisir un parcours de formation.

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Capacités et attitudes

Thème 1 - La Terre dans l’Univers, la vie, l’évolution du vivant THÈME 1- A. GÉNÉTIQUE ET ÉVOLUTION

Thème 1-A-1 Le brassage génétique et sa contribution à la diversité génétique En classe de seconde, une première approche de la diversité génétique a été effectuée. En classe de première S, les mutations ont été étudiées à l’échelle moléculaire ainsi que leur contribution à la production de diversité génétique. En classe terminale, on étudie les aspects génétiques de la sexualité en se limitant au cas des organismes pluricellulaires. Bilans : divisions cellulaires, ADN, gène, allèles, brassage génétique. La méiose est la succession de deux divisions cellulaires précédée comme toute division d’un doublement de la quantité d’ADN (réplication). Dans son schéma général, elle produit quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. Au cours de la méiose, des échanges de fragments de chromatides (crossingover ou enjambement) se produisent entre chromosomes homologues d’une même paire. Les chromosomes ainsi remaniés subissent un brassage interchromosomique résultant de la migration aléatoire des chromosomes homologues lors de la 1re division de méiose. Une diversité potentiellement infinie de gamètes est ainsi produite. Des anomalies peuvent survenir. Un crossing-over inégal aboutit parfois à une duplication de gène. Un mouvement anormal de chromosomes produit une cellule présentant un nombre inhabituel de chromosomes. Ces mécanismes, souvent sources de troubles, sont aussi parfois sources de diversification du vivant (par exemple à l’origine des familles multigéniques).

Ordonner et interpréter des observations microscopiques de cellules en méiose. Effectuer une analyse statistique simple d’un brassage interchromosomique (en analysant des produits de méiose). Représenter schématiquement le déroulement de la méiose à partir d’une cellule diploïde. Effectuer une analyse statistique simple d’un remaniement intrachromosomique (en analysant des produits de méiose). Illustrer schématiquement le mécanisme du crossingover et ses conséquences génétiques. Illustrer schématiquement les mécanismes expliquant certaines anomalies chromosomiques.

Objectifs et mots-clés. Brassage génétique inter et intrachromosomique au cours de la méiose. Diversité des gamètes. Stabilité des caryotypes. (Collège, Seconde, Première. La mitose, les mutations, les allèles. Première idée de la recombinaison.) [Limites. La nomenclature des phases de la méiose n’est pas exigible. La description cytologique de la méiose s’appuie sur le seul cas de la production de gamètes chez les animaux diploïdes à cycle monogénétique. Les mécanismes moléculaires de la recombinaison ne sont pas au programme. L’analyse des produits de méiose se limite aux diplontes par l’étude des descendants issus d’un croisement avec un homozygote récessif pour tous les loci étudiés : la génétique des haplontes n’est pas au programme.] Convergence. Mathématiques : probabilités. Pistes. Croisement entre la combinatoire génétique et la formalisation mathématique. Au cours de la fécondation, un gamète mâle et un gamète femelle s’unissent : leur fusion conduit à un zygote. La diversité génétique potentielle des zygotes est immense. Chaque zygote contient une combinaison unique et nouvelle d’allèles. Seule une fraction de ces zygotes est viable et se développe.

Observer et interpréter des observations microscopiques relatives à la fécondation.

Objectifs et mots-clés. La fécondation est abordée à partir d’un exemple choisi chez une espèce animale présentant un cycle monogénétique diplophasique. (Collège, Seconde, Première. Première idée des mécanismes de la fécondation.) [Limites. Seules les notions de portée générale sont exigibles. Si l’élève doit pouvoir illustrer son propos par un exemple, aucun n’est imposé par le programme. Si l’on met en évidence la fusion des matériels nucléaires, les autres phénomènes cellulaires de la fécondation (réaction acrosomiale, réaction corticale, activation métabolique) sont hors programme.] Pistes. Approche mathématique du risque génétique.

Décrire schématiquement un exemple de fécondation et ses conséquences génétiques.

Réaliser une analyse statistique simple des résultats d’une fécondation.

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Thème 1-A-2 Diversification génétique et diversification des êtres vivants L’association des mutations et du brassage génétique au cours de la méiose et de la fécondation ne suffit pas à expliquer la totalité de la diversification génétique des êtres vivants. Il s’agit ici de donner une idée de l’existence de la diversité des processus impliqués, sans chercher une étude exhaustive. En outre, une diversification des êtres vivants n’est pas toujours liée à une diversification génétique. Bilan : processus de diversification du vivant. D’autres mécanismes de diversification des génomes existent : hybridations suivies de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc. S’agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie et l’intensité d’expression de gènes communs, plus que d’une différence génétique. Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbioses) par exemple. Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d’une génération à l’autre par voie non génétique, est aussi source de diversité : chants d’oiseaux, utilisation d’outils, etc.

Étudier les modalités d’une modification du génome. Comparer des gènes du développement pour en identifier les homologies de séquences. Interpréter un changement évolutif en termes de modification du développement. Étudier un exemple de diversification du vivant sans modification du génome.

Objectifs et mots-clés. Il s’agit de montrer la variété des mécanismes de diversification à l’œuvre et l’apport de la connaissance des mécanismes du développement dans la compréhension des mécanismes évolutifs. [Limites. Un traitement exhaustif des mécanismes possibles n’est pas attendu.]

Thème 1-A-3 De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité La biodiversité a été définie et présentée comme produit et étape de l’évolution. Dans les classes précédentes, il a été montré que des individus porteurs de diverses combinaisons génétiques peuvent différer par leurs potentiels reproducteurs (plus grande attirance sexuelle exercée sur le partenaire ; meilleure résistance à un facteur du milieu, aux prédateurs ; meilleur accès à la nourriture, etc.). Cette influence, associée à la dérive génétique, conduit à une modification de la diversité génétique des populations au cours du temps. Bilan : la biodiversité et sa modification. Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants et du hasard, la diversité des populations change au cours des générations. L’évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre de descendants.

Analyser une situation concrète, à partir d’arguments variés (données génétiques, paléontologiques, biologiques, arbres phylogénétiques, etc.).

Objectifs et mots-clés. On insistera sur l’existence d’une survie différentielle et sur la diversité de l’effectif des descendants des individus qui conduisent à une modification des populations. Sélection naturelle et dérive génétique sont replacées dans ce cadre global. La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité d’espèces. La définition de l’espèce est délicate et peut reposer sur des critères variés qui permettent d’apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux populations (critères phénotypiques, interfécondité, etc.). Le concept d’espèce s’est modifié au cours de l’histoire de la biologie. Une espèce peut être considérée comme une population d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Une population d’individus identifiée comme constituant une espèce n’est définie que durant un laps de temps fini. On dit qu’une espèce disparaît si l’ensemble des individus concernés disparaît ou cesse d’être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s’individualise.

Analyser des exemples de spéciation dans des contextes et selon des mécanismes variés à partir de documents fournis. Analyser des informations relatives à la définition des limites d’une espèce vivante. Analyser des exemples d’hybrides interspécifiques fertiles ou non.

Objectifs et mots-clés. Dans la continuité de l’approche des classes précédentes, il convient de montrer que l’espèce est une réalité statistique, collective et que c’est dans cette optique que la spéciation peut être envisagée. [Limites. Il ne s’agit pas de conduire à une définition incontestable de l’espèce ou de la spéciation, mais simplement de montrer que ce concept dont on ne peut aujourd’hui se passer pour décrire le monde vivant est pourtant d’une nature très délicate.]

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Thème 1-A-4 Un regard sur l’évolution de l’Homme Homo sapiens peut être regardé, sur le plan évolutif, comme toute autre espèce. Il a une histoire évolutive et est en perpétuelle évolution. Cette histoire fait partie de celle, plus générale, des primates. D’un point de vue génétique, l’Homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent surtout par la position et la chronologie d’expression de certains gènes. Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s’acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous l’effet de l’interaction entre l’expression de l’information génétique et l’environnement (dont la relation aux autres individus). Les premiers primates fossiles datent de – 65 à – 50 millions d’années. Ils sont variés et ne sont identiques ni à l’Homme actuel, ni aux autres singes actuels. La diversité des grands primates connue par les fossiles, qui a été grande, est aujourd’hui réduite. Homme et chimpanzé partagent un ancêtre commun récent. Aucun fossile ne peut être à coup sûr considéré comme un ancêtre de l’homme ou du chimpanzé. Le genre Homo regroupe l’Homme actuel et quelques fossiles qui se caractérisent notamment par une face réduite, un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc. Production d’outils complexes et variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo, mais de façon non exclusive. La construction précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.

Comparer les génotypes de différents primates. Positionner quelques espèces de primates actuels ou fossiles, dans un arbre phylogénétique, à partir de l’étude de caractères ou de leurs productions.

Objectif. Appliquer au cas Homo sapiens les acquis en matière d’évolution. (Collège, première : premières idées sur la place de l’Homme dans l’évolution ; pigments rétiniens et place de l’Homme parmi les primates.) [Limites. L’étude de fossiles n’a aucun objectif exhaustif. Il s’agit simplement d’illustrer la diversité des primates fossiles, notamment de ceux habituellement classés dans le genre Homo. Aucun arbre phylogénétique précis n’est exigible mais comment, en s’appuyant sur tel ou tel caractère, on aborde sa construction. La controverse sur le détail précis de l’arbre est évoquée et illustre une question scientifique en devenir. Cependant, les différentes conceptions en présence ne sont en aucun cas exigibles.] Convergence. Philosophie : Regards croisés sur l’Homme. Pistes. Étude comparée des primates ; arts de la préhistoire.

Thème 1-A-5 Les relations entre organisation et mode de vie, résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes L’organisation fonctionnelle des plantes (angiospermes) est mise en relation avec les exigences d’une vie fixée en relation avec deux milieux, l’air et le sol. Au cours de l’évolution, des processus trophiques, des systèmes de protection et de communication, ainsi que des modalités particulières de reproduction se sont mis en place. L’objectif de ce thème est, sans rentrer dans le détail des mécanismes, de comprendre les particularités d’organisation fonctionnelle de la plante et de les mettre en relation avec le mode de vie fixé. Bilans : schéma général de la plante, organisation et fonction de la fleur. Les caractéristiques de la plante sont en rapport avec la vie fixée à l’interface sol/air dans un milieu variable au cours du temps. Elle développe des surfaces d’échanges de grande dimension avec l’atmosphère (échanges de gaz, capture de la lumière) et avec le sol (échange d’eau et d’ions). Des systèmes conducteurs permettent les circulations de matières dans la plante, notamment entre systèmes aérien et souterrain. Elle possède des structures et des mécanismes de défense (contre les agressions du milieu, les prédateurs, les variations saisonnières).

Conduire une étude morphologique simple d’une plante commune.

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Objectif et mots-clés. Il s’agit d’aboutir à une vue globale de la plante, de ses différents organes et de leurs fonctions. Un schéma fonctionnel synthétique permet de présenter les notions à retenir. L’étude d’une coupe anatomique permet de repérer les deux grands types de tissus conducteurs. (Collège. Première approche de l’organisation végétale.) [Limites. Le raisonnement s’appuie uniquement sur l’observation d’une plante en tant qu’organisme. L’anatomie végétale n’est pas un objectif de formation : on se limite au repérage du phloème et du xylème et à l’indication de leurs rôles – sans mécanisme – dans la conduction des sèves. Les mécanismes immunitaires des végétaux ne sont pas au programme.] Pistes. Modélisation fractale de l’augmentation de surface du système foliaire ou racinaire. Étude d’hormones végétales et de leurs actions sur la croissance, le passage de la mauvaise saison.

Réaliser et observer une coupe anatomique dans une tige ou une racine. Effectuer une estimation (ordre de grandeur) des surfaces d’échanges d’une plante par rapport à sa masse ou son volume. Comparer avec un mammifère par exemple. Représenter schématiquement l’organisation d’une plante-type et savoir en décrire un exemple. Recenser, extraire et exploiter des informations concernant des mécanismes protecteurs chez une plante (production de cuticules, de toxines, d’épines, etc.). Analyser les modalités de résistance d’une plante aux variations saisonnières.

L’organisation florale, contrôlée par des gènes de développement, et le fonctionnement de la fleur permettent le rapprochement des gamètes entre plantes fixées. La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une collaboration animal pollinisateur/plante produit d’une coévolution. À l’issue de la fécondation, la fleur se transforme en fruits contenant des graines. La dispersion des graines est nécessaire à la survie et à la dispersion de la descendance. Elle repose souvent sur une collaboration animal disséminateur/plante produit d’une coévolution.

Réaliser la dissection d’une fleur simple et traduire les observations sous une forme schématique simple (diagramme floral). Mettre en évidence les relations entre une plante et un animal pollinisateur. Mettre en évidence les relations entre une plante et un animal assurant sa dissémination.

Objectif et mots-clés. Fleur, pistil (ovaire, ovule), étamine, pollen. Fruit, graine. Pollinisation par le vent et les animaux. [Limites. Seule une vision élémentaire de la reproduction sexuée est ici attendue. Sont explicitement hors programme : la structure du grain de pollen, sa formation, les mécanismes de la double fécondation, les mécanismes de formation de la graine ou du fruit. La coévolution est constatée comme un résultat, mais ses mécanismes ne sont pas demandés. La connaissance exhaustive des gènes du développement floral.] Pistes. Études de coévolution. Étude des mécanismes de transformation de la fleur en fruit. THÈME 1- B LE DOMAINE CONTINENTAL ET SA DYNAMIQUE En classe de Première S, l’attention s’est portée principalement sur les domaines océaniques. On aborde ici les continents. Il s’agit de dégager les caractéristiques de la lithosphère continentale et d’en comprendre l’évolution à partir de données de terrain. La compréhension de la dynamique de la lithosphère devient ainsi plus complète. Bilans : granite, gabbro, basalte, péridotite ; le modèle de la tectonique des plaques ; volcanisme, recyclage des matériaux de la croûte ; notions d’érosion, transport, sédimentation.

Thème 1-B-1 La caractérisation du domaine continental : lithosphère continentale, reliefs et épaisseur crustale La croûte continentale affleure dans les régions émergées. L’examen de données géologiques permet à la fois d’expliquer cette situation et de nuancer cette vision rapide. Les mécanismes de formation des montagnes sont complexes. On se limite au cas des reliefs liés à un épaississement crustal dont les indices peuvent être retrouvés sur le terrain et/ou en laboratoire. La lithosphère est en équilibre (isostasie) sur l’asthénosphère. Les différences d’altitude moyenne entre les continents et les océans s’expliquent par des différences crustales. La croûte continentale, principalement formée de roches voisines du granite, est d’une épaisseur plus grande et d’une densité plus faible que la croûte océanique.

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Réaliser et exploiter une modélisation analogique ou numérique pour comprendre la notion d’isostasie.

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L’âge de la croûte océanique n’excède pas 200 Ma, alors que la croûte continentale date par endroit de plus de 4 Ga. Cet âge est déterminé par radiochronologie. Au relief positif qu’est la chaîne de montagnes, répond, en profondeur, une importante racine crustale. L’épaisseur de la croûte résulte d’un épaississement lié à un raccourcissement et un empilement. On en trouve des indices tectoniques (plis, failles, nappes) et des indices pétrographiques (métamorphisme, traces de fusion partielle). Les résultats conjugués des études tectoniques et minéralogiques permettent de reconstituer un scénario de l’histoire de la chaîne.

Utiliser des données sismiques et leur traitement avec des logiciels pour évaluer la profondeur du Moho.

Objectifs et mots-clés. Il s’agit de présenter trois grandes caractéristiques continentales : épaisseur crustale, densité crustale, âges variés et parfois très anciens. La radiochronologie des roches est fondée sur la décroissance radioactive naturelle de certains éléments chimiques présents dans les minéraux qui les constituent. On étudie un exemple d’indice tectonique et un indice pétrographique de raccourcissement. [Limites. L’interrogation en SVT au baccalauréat ne portera pas sur les formalisations mathématiques et/ou physiques de la radioactivité. L’étude de radiochronologie se limite à un cas : droite isochrone Rb/Sr. Les connaissances pétrographiques se limitent au rappel de ce qui a été vu en classe de première pour le granite. L’étude de la gravimétrie se limite à l’étude d’une modélisation simple de l’isostasie. Il ne s’agit pas d’étudier dans son ensemble le mécanisme orogénique mais seulement de mettre en évidence l’association sur un exemple de phénomènes tectoniques et pétrographiques.] Convergences. Mathématiques : exponentielles. Physique : radioactivité. Chimie : transformations chimiques, thermodynamique. Pistes. La transformation chimique en phase solide ; les processus de fusion partielle.

Déterminer un âge en utilisant la méthode de la droite isochrone. Recenser, extraire et organiser des données de terrain entre autres lors d’une sortie. Repérer, à différentes échelles, des indices simples de modifications tectoniques ou pétrographiques du raccourcissement et de l’empilement.

Thème 1-B-2 La convergence lithosphérique : contexte de la formation des chaînes de montagnes Si les dorsales océaniques sont le lieu de la divergence des plaques et les failles transformantes une situation de coulissage, les zones de subductions sont les domaines de la convergence à l’échelle lithosphérique. Ces régions, déjà présentées en classe de Première S, sont étudiées ici pour comprendre une situation privilégiée de raccourcissement et d’empilement et donc de formation de chaînes de montagnes. Les chaînes de montagnes présentent souvent les traces d’un domaine océanique disparu (ophiolites) et d’anciennes marges continentales passives. La « suture » de matériaux océaniques résulte de l’affrontement de deux lithosphères continentales (collision). Tandis que l’essentiel de la lithosphère continentale continue de subduire, la partie supérieure de la croûte s’épaissit par empilement de nappes dans la zone de contact entre les deux plaques. Les matériaux océaniques et continentaux montrent les traces d’une transformation minéralogique à grande profondeur au cours de la subduction. La différence de densité entre l’asthénosphère et la lithosphère océanique âgée est la principale cause de la subduction. En s’éloignant de la dorsale, la lithosphère océanique se refroidit et s’épaissit. L’augmentation de sa densité au-delà d’un seuil d’équilibre explique son plongement dans l’asthénosphère. En surface, son âge n’excède pas 200 Ma.

Recenser, extraire et organiser des données de terrain entre autres lors d’une sortie. Repérer à différentes échelles, de l’échantillon macroscopique de roche à la lame mince, des minéraux témoignant de transformations liées à la subduction. Raisonner à l’aide de calculs simples sur le lien entre âge de la lithosphère/densité/subduction.

Objectifs et mots-clés. Subduction, collision. Les indices de subduction ou de collision doivent pouvoir être reconnus sur divers types de documents. La succession est présentée comme un scénario type, jamais parfaitement réalisé sur le terrain. Subsidence thermique. Le rôle moteur de la traction par la lithosphère océanique plongeante complète la compréhension de la tectonique des plaques. Programme

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Collège. Collision. Première. Nature pétrographique de la lithosphère océanique. [Limites. Les exemples relèvent du choix du professeur, aucune chaîne de montagne n’est privilégiée. Aucune connaissance d’ensemble d’une chaîne de montagne précise n’est attendue.] Convergences. Physique-chimie : diagrammes de phase.

Thème 1-B-3 Le magmatisme en zone de subduction : une production de nouveaux matériaux continentaux Les zones de subduction sont le siège d’une importante activité magmatique qui aboutit à une production de croûte continentale. Dans les zones de subduction, des volcans émettent des laves souvent visqueuses associées à des gaz et leurs éruptions sont fréquemment explosives. La déshydratation des matériaux de la croûte océanique subduite libère de l’eau qu’elle a emmagasinée au cours de son histoire, ce qui provoque la fusion partielle des péridotites du manteau sus-jacent. Si une fraction des magmas arrive en surface (volcanisme), la plus grande partie cristallise en profondeur et donne des roches à structure grenue de type granitoïde. Un magma, d’origine mantellique, aboutit ainsi à la création de nouveau matériau continental. Objectifs et mots-clés. Accrétion continentale ; granodiorite ; andésite. (Collège. Dynamisme éruptif. Première. Subduction.) [Limites. Les mécanismes de la fusion se limitent à la mise en évidence du rôle de « fondant » de l’eau. Les réactions minéralogiques de déshydratation ne sont pas exigibles.] Pistes. Métamorphisme dans la plaque subduite.

Observer à différentes échelles, de l’échantillon macroscopique à la lame mince, les roches mises en place dans un cadre de subduction et comprendre les différences de structures et leur particularités minéralogiques (abondance en minéraux hydroxylés). Réaliser et exploiter les résultats de modélisations numériques de fusion partielle des roches. Comparer les compositions minéralogiques d’un basalte et d’une andésite.

Thème 1-B-4 La disparition des reliefs Tout relief est un système instable qui tend à disparaître aussitôt qu’il se forme. Il ne s’agit évidemment pas ici d’étudier de façon exhaustive les mécanismes de destruction des reliefs et le devenir des matériaux de démantèlement, mais simplement d’introduire l’idée d’un recyclage en replaçant, dans sa globalité, le phénomène sédimentaire dans cet ensemble. Les chaînes de montagnes anciennes ont des reliefs moins élevés que les plus récentes. On y observe à l’affleurement une plus forte proportion de matériaux transformés et/ou formés en profondeur. Les parties superficielles des reliefs tendent à disparaître. Altération et érosion contribuent à l’effacement des reliefs. Les produits de démantèlement sont transportés sous forme solide ou soluble, le plus souvent par l’eau, jusqu’en des lieux plus ou moins éloignés où ils se déposent (sédimentation). Des phénomènes tectoniques participent aussi à la disparition des reliefs. L’ensemble de ces phénomènes débute dès la naissance du relief et constitue un vaste recyclage de la croûte continentale.

Recenser, extraire et organiser des données de terrain entre autres lors d’une sortie. Exploiter des données cartographiques. Utiliser des images ou des données satellites pour qualifier et éventuellement quantifier l’érosion d’un massif actuel (ordre de grandeur). Établir un schéma bilan du cycle des matériaux de la croûte continentale.

Objectifs et mots-clés. Il s’agit de montrer que les chaînes de montagnes sont des systèmes dynamiques et disparaissent. Comme les matériaux océaniques, la lithosphère continentale est recyclée en permanence. Les mécanismes sont cependant différents, ce qui explique que la croûte continentale puisse conserver les roches les plus anciennes de la Terre. (Collège. L’eau, agent principal d’érosion, transport, sédimentation ; sédiments, roches sédimentaires.) [Limites. Aucun exemple précis n’est imposé par le programme. La diagenèse n’est pas au programme.] Pistes. Approches quantitatives : flux sédimentaire, réajustements isostatiques, vitesse d’érosion. Convergences. Géographie : altération-climat.

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Thème 2 - Enjeux planétaires contemporains THÈME 2-A. GÉOTHERMIE ET PROPRIÉTÉS THERMIQUES DE LA TERRE L’énergie solaire, d’origine externe au globe terrestre, a été largement abordée dans les programmes de sciences de la vie et de la Terre des classes de seconde et de première. Un flux thermique dont l’origine est interne se dirige aussi vers la surface. L’étudier en classe terminale est à la fois prendre conscience d’une ressource énergétique possible et un moyen de comprendre le fonctionnement global de la planète. Bilan : flux thermique, convection, conduction, énergie géothermique. La température croît avec la profondeur (gradient géothermique) ; un flux thermique atteint la surface en provenance des profondeurs de la Terre (flux géothermique). Gradients et flux varient selon le contexte géodynamique. Le flux thermique a pour origine principale la désintégration des substances radioactives contenues dans les roches. Deux mécanismes de transfert thermique existent dans la Terre : la convection et la conduction. Le transfert par convection est beaucoup plus efficace. À l’échelle globale, le flux fort dans les dorsales est associé à la production de lithosphère nouvelle ; au contraire, les zones de subduction présentent un flux faible associé au plongement de la lithosphère âgée devenue dense. La Terre est une machine thermique. L’énergie géothermique utilisable par l’Homme est variable d’un endroit à l’autre. Le prélèvement éventuel d’énergie par l’Homme ne représente qu’une infime partie de ce qui est dissipé. Objectifs et mots-clés. Il s’agit de montrer le lien étroit entre la compréhension du fonctionnement de la planète et l’utilisation par l’Homme d’une ressource naturelle que l’on peut considérer inépuisable. La compréhension du transfert thermique dans la Terre permet de compléter le schéma de tectonique globale en y faisant figurer la convection mantellique. (Collège, Seconde, Première. Il convient de réinvestir les résultats des classes antérieures pour aboutir à une compréhension très globale du fonctionnement de la planète.) [Limites. Aucune formalisation mathématique de la circulation du flux thermique n’est attendue.] Convergences. Physique : transferts thermiques. Pistes. Approche mathématique du flux thermique, calcul du gradient géothermique.

Exploiter des données extraites des atlas régionaux des ressources géothermales en France, concernant la température des fluides extraits dans ces zones. Exploiter les données recueillies lors d’une sortie locale dans une exploitation géothermique. Exploiter l’imagerie satellitale et les cartes de répartition mondiale du flux thermique pour replacer les exploitations actuelles dans le cadre structural : magmatisme de rifting, de subduction ou de points chauds. Réaliser des mesures de conduction et de convection à l’aide d’un dispositif ExAO et les traiter avec un tableur informatique. Réaliser et exploiter une modélisation analogique de convection en employant éventuellement des matériaux de viscosité différente. Exploiter les imageries de tomographies sismiques.

THÈME 2-B. LA PLANTE DOMESTIQUÉE Les plantes (on se limite aux angiospermes), directement ou indirectement (par l’alimentation des animaux d’élevage), sont à la base de l’alimentation humaine. Elles constituent aussi des ressources dans différents domaines : énergie, habillement, construction, médecine, arts, pratiques socioculturelles, etc. La culture des plantes constitue donc un enjeu majeur pour l’humanité. Sans chercher l’exhaustivité, il s’agit de montrer que l’Homme agit sur le génome des plantes cultivées et donc intervient sur la biodiversité végétale. L’utilisation des plantes par l’Homme est une très longue histoire, qui va des pratiques empiriques les plus anciennes à la mise en œuvre des technologies les plus modernes. Bilan : sélection génétique des plantes ; génie génétique. La sélection exercée par l’Homme sur les plantes cultivées a souvent retenu (volontairement ou empiriquement) des caractéristiques génétiques différentes de celles qui sont favorables pour les plantes sauvages. Une même espèce cultivée comporte souvent plusieurs variétés sélectionnées selon des critères différents ; c’est une forme de biodiversité. Les techniques de croisement permettent d’obtenir de nouvelles plantes qui n’existaient pas dans la nature (nouvelles variétés, hybrides, etc.).

Comparer une plante cultivée et son ancêtre naturel supposé.

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Les techniques du génie génétique permettent d’agir directement sur le génome des plantes cultivées.

Recenser, extraire et exploiter des informations afin de comprendre les caractéristiques de la modification génétique d’une plante.

Objectifs et mots-clés. Il s’agit de montrer les différentes modalités d’action humaine sur les caractéristiques génétiques des plantes cultivées. [Limites. Les éléments scientifiques introduits ici permettent un débat sur l’usage de telle ou telle méthode, mais il n’entre pas dans les objectifs de l’enseignement scientifique de trancher, à lui seul, la controverse.] Convergences. Histoire des arts : la modification des aliments de l’Homme au travers de leur représentation picturale. Histoire et géographie : histoire des plantes cultivées et des civilisations.

Thème 3 - Corps humain et santé Dans ce thème, le projet est d’aborder quelques sujets ayant un rapport direct avec de grandes questions de santé en même temps que les bases scientifiques nécessaires pour les traiter. Il s’agit de montrer que la réflexion sur la santé ne peut être conduite sans des connaissances scientifiques solides. THÈME 3-A LE MAINTIEN DE L’INTÉGRITÉ DE L’ORGANISME : QUELQUES ASPECTS DE LA RÉACTION IMMUNITAIRE Le système immunitaire est constitué d’organes, de cellules et de molécules qui contribuent au maintien de l’intégrité de l’organisme. Le système immunitaire tolère habituellement les composantes de l’organisme mais il réagit à la perception de signaux de danger (entrée d’éléments étrangers, modification des cellules de l’organisme). Par l’activité de ses différents effecteurs, il réduit ou élimine le trouble à l’origine de sa mise en action. La bonne santé d’un individu résulte d’un équilibre dynamique entretenu par des réactions immunitaires en réponse à des dérèglements internes ou des agressions du milieu extérieur (physiques, chimiques ou biologiques). Chez les vertébrés, ce système comprend un ensemble de défenses aux stratégies très différentes : l’immunité innée et l’immunité adaptative. Bilan : la défense de l’organisme contre les agressions ; immunité ; mémoire immunitaire.

Thème 3-A-1 La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée L’immunité innée ne nécessite pas d’apprentissage préalable, est génétiquement héritée et est présente dès la naissance. Elle repose sur des mécanismes de reconnaissance et d’action très conservés au cours de l’évolution. Très rapidement mise en œuvre, l’immunité innée est la première à intervenir lors de situations variées (atteintes des tissus, infection, cancer). C’est une première ligne de défense qui agit d’abord seule puis se prolonge pendant toute la réaction immunitaire. La réaction inflammatoire aiguë en est un mécanisme essentiel. Elle fait suite à l’infection ou à la lésion d’un tissu et met en jeu des molécules à l’origine de symptômes stéréotypés (rougeur, chaleur, gonflement, douleur). Elle prépare le déclenchement de l’immunité adaptative.

Observer et comparer une coupe histologique ou des documents en microscopie avant et lors d’une réaction inflammatoire aiguë. Recenser, extraire et exploiter des informations, sur les cellules et les molécules impliquées dans la réaction inflammatoire aiguë. Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris expérimentales, sur les effets de médicaments antalgiques et anti-inflammatoires.

Objectif et mots-clés. Organes lymphoïdes, macrophages, monocytes, granulocytes, phagocytose, mastocytes, médiateurs chimiques de l’inflammation, réaction inflammatoire, médicaments anti-inflammatoires. Il s’agit sur un exemple de montrer le déclenchement d’une réaction immunitaire et l’importance de la réaction inflammatoire. (Collège. Les bases d’immunologie.) [Limites : la description exhaustive du CMH. La description des récepteurs de l’immunité innée (PRR), des signaux de dangers et les signatures des pathogènes (PAMP). La mise en perspective évolutive du système immunitaire est signalée et permet de rattacher la réflexion sur la santé à cette thématique de sciences fondamentales, mais elle ne fait pas l’objet d’une argumentation particulière.]

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Thème 3-A-2 L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée Alors que l’immunité innée est largement répandue chez les êtres vivants, l’immunité adaptative est propre aux vertébrés. Elle s’ajoute à l’immunité innée et assure une action plus spécifique contre des molécules, ou partie de molécules. Les cellules de l’immunité adaptative ne deviennent effectrices qu’après une première rencontre avec un antigène grâce aux phénomènes de sélection, d’amplification et de différenciation clonales. Les défenses adaptatives associées avec les défenses innées permettent normalement d’éliminer la cause du déclenchement de la réaction immunitaire. Le système immunitaire, normalement, ne se déclenche pas contre des molécules de l’organisme ou de ses symbiotes. Cela est vrai notamment pour la réponse adaptative. Pourtant, les cellules de l’immunité adaptative, d’une grande diversité, sont produites aléatoirement par des mécanismes génétiques complexes qui permettent potentiellement de répondre à une multitude de molécules. La maturation du système immunitaire résulte d’un équilibre dynamique entre la production de cellules et la répression ou l’élimination des cellules autoréactives.

Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris expérimentales, sur les cellules et les molécules intervenant dans l’immunité adaptative. Concevoir et réaliser une expérience permettant de caractériser la spécificité des molécules intervenant dans l’immunité adaptative. Concevoir et réaliser des expériences permettant de mettre en évidence les immunoglobulines lors de la réaction immunitaire.

Objectif et mots-clés. Cellule présentatrice de l’antigène, lymphocytes B, plasmocytes, immunoglobulines (anticorps), séropositivité, lymphocytes T CD4, lymphocytes T auxiliaires, interleukine 2, lymphocytes T CD8, lymphocytes T cytotoxiques ; sélection, amplification, différenciation clonales. L’exemple d’une infection virale (grippe) fait comprendre la mise en place des défenses adaptatives et comment, en collaboration avec les défenses innées, elles parviennent à l’élimination du virus. On insistera sur la réponse adaptative à médiation humorale. On profitera de cette étude pour signaler le mode d’action du VIH et la survenue de maladies opportunistes dans le cas du Sida. L’existence d’une maturation du système immunitaire n’est présentée que de façon globale. [Limites : la description des mécanismes génétiques à l’origine de la diversité du répertoire immunologique. La présentation de l’antigène aux lymphocytes T, la description du cycle de développement du VIH.]

Thème 3-A-3 Le phénotype immunitaire au cours de la vie Une fois formés, certains effecteurs de l’immunité adaptative sont conservés grâce à des cellules-mémoires à longue durée de vie. Cette mémoire immunitaire permet une réponse secondaire à l’antigène plus rapide et quantitativement plus importante qui assure une protection de l’organisme vis-à-vis de cet antigène. La vaccination déclenche une telle mémorisation. L’injection de produits immunogènes mais non pathogènes (particules virales, virus atténués, etc.) provoque la formation d’un pool de cellules mémoires dirigées contre l’agent d’une maladie. L’adjuvant du vaccin déclenche la réaction innée indispensable à l’installation de la réaction adaptative. Le phénotype immunitaire d’un individu se forme au gré des expositions aux antigènes et permet son adaptation à l’environnement. La vaccination permet d’agir sur ce phénomène. La production aléatoire de lymphocytes naïfs est continue tout au long de la vie mais, au fil du temps, le pool des lymphocytes mémoires augmente.

Recenser, extraire et exploiter des informations sur la composition d’un vaccin et sur son mode d’emploi.

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Objectif et mots-clés. Mémoire immunitaire, vaccins. Il s’agit de faire comprendre la base biologique de la stratégie vaccinale qui permet la protection de l’individu vacciné et de la population. On indique que l’adjuvant du vaccin prépare l’organisme au déclenchement de la réaction adaptative liée au vaccin, un peu comme la réaction inflammatoire prépare la réaction adaptative naturelle. (Collège. Premières idées sur les vaccins.) [Limites : la description exhaustive des types de vaccins et des pratiques vaccinales.] THÈME 3-B NEURONE ET FIBRE MUSCULAIRE : LA COMMUNICATION NERVEUSE En partant des acquis de la classe de Seconde, il s’agit d’apporter une compréhension plus fine du système neuromusculaire et de comprendre un test médical couramment utilisé. C’est aussi l’occasion d’apporter les connaissances indispensables concernant le neurone et la synapse. Bilan : neurone, synapse chimique ; plasticité cérébrale.

Thème 3-B-1 Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Le réflexe myotatique sert d’outil diagnostique pour apprécier l’intégrité du système neuromusculaire : par un choc léger sur un tendon, on provoque la contraction du muscle étiré (exemple du réflexe rotulien ou achilléen). Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il met en jeu différents éléments qui constituent l’arc-réflexe. Le neurone moteur conduit un message nerveux codé en fréquence de potentiels d’actions. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement de la synapse neuromusculaire. Objectifs et mots-clés. Les éléments de l’arc-réflexe : stimulus, récepteur, neurone sensoriel, centre nerveux, neurone moteur, effecteur (fibre musculaire). Caractéristiques structurales et fonctionnelles du neurone (corps cellulaire, dendrite, axone, potentiels de repos et d’action). Synapse chimique (bouton synaptique, neuromédiateur – acétylcholine, exocytose, fente synaptique, récepteur post-synaptique, potentiel d’action musculaire). Codage électrique en fréquence, codage chimique en concentration. [Limites. Sont hors programme : les mécanismes ioniques des potentiels membranaires, les potentiels de récepteurs, les potentiels post-synaptiques et les mécanismes de déclenchement du potentiel d’action musculaire, le couplage excitation-contraction.]

Mettre en évidence les éléments de l’arc-réflexe à partir de matériels variés (enregistrements, logiciels de simulation). Observer et comparer des lames histologiques de fibre et de nerf. Observer des lames histologiques pour comprendre l’organisation de la moelle épinière. Recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser le fonctionnement d’une synapse chimique. Interpréter les effets de substances pharmacologiques sur le fonctionnement de synapses chimiques.

Thème 3-B-2 De la volonté au mouvement Si le réflexe myotatique sert d’outil diagnostique pour identifier d’éventuelles anomalies du système neuromusculaire local, il n’est pas suffisant car certaines anomalies peuvent résulter d’anomalies touchant le système nerveux central et se traduire aussi par des dysfonctionnements musculaires. Ainsi, les mouvements volontaires sont contrôlés par le système nerveux central. L’exploration du cortex cérébral permet de découvrir les aires motrices spécialisées à l’origine des mouvements volontaires. Les messages nerveux moteurs qui partent du cerveau cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu’aux motoneurones. C’est ce qui explique les effets paralysants des lésions médullaires. Le corps cellulaire du motoneurone reçoit des informations diverses qu’il intègre sous la forme d’un message moteur unique et chaque fibre musculaire reçoit le message d’un seul motoneurone.

Recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser les aires motrices cérébrales.

Objectifs et mots-clés. Motoneurone, aire motrice. En se limitant à l’exploitation d’imageries cérébrales simples, il s’agit de montrer l’existence d’une commande corticale du mouvement. [Limites. Les voies nerveuses de la motricité volontaire sont hors programme.]

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Thème 3-B-3 Motricité et plasticité cérébrale Le système nerveux central peut récupérer ses fonctions après une lésion limitée. La plasticité des zones motrices explique cette propriété. La comparaison des cartes motrices de plusieurs individus montre des différences importantes. Loin d’être innées, ces différences s’acquièrent au cours du développement, de l’apprentissage des gestes et de l’entraînement. Cette plasticité cérébrale explique aussi les capacités de récupération du cerveau après la perte de fonction accidentelle d’une petite partie du cortex moteur. Les capacités de remaniements se réduisent tout au long de la vie, de même que le nombre de cellules nerveuses. C’est donc un capital à préserver et entretenir.

Recenser et exploiter des informations afin de mettre en évidence la plasticité du cortex moteur.

Objectifs et mots-clés. En s’appuyant sur les notions sur la plasticité cérébrale acquise en première par l’étude de la vision, il s’agit de montrer que cette plasticité affecte aussi le cortex moteur et l’importance de cette plasticité, tant dans l’élaboration d’un phénotype spécifique que dans certaines situations médicales. (Première. Notions sur la plasticité cérébrale.) [Limites. La plasticité cérébrale n’est pas abordée dans ses mécanismes moléculaires : on se contente de constater des modifications des aires corticales.]

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Partie

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Génétique et évolution

Les objectifs généraux de cette partie Dans le programme officiel, le thème 1, intitulé « La Terre dans l’Univers, la vie, l’évolution du vivant » regroupe toute la partie « Génétique et évolution » et la partie « Géologie ». Il représente la moitié de l’horaire annuel. Du fait de cette ampleur et de la nature très différente des sujets abordés, les auteurs ont naturellement choisi de scinder ce grand thème en deux parties. D’après les textes officiels du programme, on peut estimer que 25 % environ de l’horaire annuel peut être consacré à chaque partie. Cette première grande partie du programme, « Génétique et évolution », regroupe ellemême cinq thèmes qui peuvent a priori paraître assez différents. C’est pourquoi il est essentiel de bien comprendre le fil conducteur de cette partie afin de ne pas considérer chaque thématique pour elle-même, mais lui donner le sens qu’il convient : chacun des cinq thèmes contribue en effet à construire les notions relatives à cette partie du programme. Il faut donc, dans une certaine mesure, rompre avec l’optique qui était celle de l’ancien programme de Terminale S. Ainsi, la génétique n’est pas abordée pour elle-même, l’évolution n’est pas considérée comme un thème en tant que tel. Dans la continuité de ce qui a été abordé en classes de Seconde et de Première, il s’agit désormais de comprendre comment divers mécanismes, génétiques ou non, assurent une biodiversité qui n’est pas figée. – Le 1er thème, « Le brassage génétique et la diversité des génomes », sera bien évidemment consacré à l’étude classique des mécanismes de diversification génétique liés à la reproduction sexuée (méiose et ses deux brassages, fécondation). Cependant, il conviendra de bien faire comprendre qu’on a là, à côté des phénomènes de diversification génétique que sont les mutations, un moteur de l’évolution des espèces puisque la reproduction sexuée propose, à chaque génération, des combinaisons génétiques nouvelles, inédites. – Le 2e thème, « Des mécanismes de diversification des êtres vivants » est totalement nouveau dans l’enseignement secondaire. Il prolonge et vient compléter l’étude précédente. L’objectif est ici de ne pas réduire les mécanismes de diversification des êtres vivants à la seule reproduction sexuée. D’autres mécanismes de diversification génétique existent et il existe également des mécanismes de diversification des êtres vivants qui ne sont pas génétiques. – Le 3e thème, « De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité », complète ce qui a été abordé en classe de Seconde mais s’appuie sur les deux chapitres précédents. On explique en effet que la diversité des populations change au cours du temps, sous l’effet de la sélection naturelle et de la dérive génétique. – Le 4e thème, « Un regard sur l’évolution de l’Homme », ne doit pas être considéré comme un chapitre destiné à traiter spécifiquement de l’évolution humaine en la considérant comme un cas à part. Bien au contraire, en réinvestissant les acquis des années et des chapitres précédents, on s’intéresse à l’évolution de notre espèce, Homo sapiens, et l’on montre qu’elle peut être étudiée comme toute autre espèce en inscrivant son histoire dans celle, plus générale, des primates. – Le 5e thème, « La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution » réintroduit une part non négligeable de botanique dans l’enseignement des SVT au lycée. Là encore, il faut 24

Partie 1. Génétique et évolution

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bien saisir la cohérence de ce chapitre avec les précédents. La plante sera étudiée comme une « forme de vie » bien différente de la vie animale, notamment parce qu’elle est fixée. L’organisation générale d’une plante ainsi que la diversité des structures particulières possédées par les plantes, remarquablement adaptées aux contraintes de leur milieu, apparaissent alors comme autant de « réussites » évolutives qui n’ont rien à envier aux espèces animales actuelles. Cette partie du programme s’appuie sur de nombreux acquis, tant du collège que du lycée, qu’il conviendra de mobiliser, sans pour autant les surestimer. Les pages 8 à 12 proposent une sélection non exhaustive de ces acquis. Ces pages permettent de retrouver rapidement quelques notions essentielles. Elles peuvent être utilisées de diverses manières : on peut envisager de les parcourir avant d’aborder un chapitre afin de mobiliser les acquis nécessaires ou bien orienter ponctuellement les élèves vers tel ou tel document, en fonction des besoins. Le déroulement de la mitose, le mécanisme de duplication de l’ADN, l’existence des mutations et des familles de gènes viennent à l’appui du chapitre 1 notamment. L’existence d’une biodiversité et une première approche des mécanismes de son évolution ont été abordés au collège et en classe de Seconde. Ces acquis seront particulièrement utiles pour les chapitres 2 et 3. L’organisation générale d’une plante a été vue au collège, ainsi que la formation des fruits et des graines, en lien avec le peuplement des milieux. Ces acquis seront réinvestis au cours du chapitre 5. Dans le manuel, les cinq chapitres de cette partie correspondent exactement aux cinq thèmes du programme. Chacun de ces chapitres permet de mettre en œuvre une démarche d’investigation : la première page de chaque chapitre propose quelques documents motivants, permettant de poser les problématiques à résoudre. Les activités pratiques proposées doivent alors être comprises comme autant d’éléments de réponse à ces problématiques. Pour chaque page d’Activités pratiques, une question suffisamment précise est posée, ainsi que quelques pistes d’exploitation. Cependant, pour chaque double page, les auteurs ont tenu à respecter la liberté pédagogique du professeur : on peut tout aussi bien, en fonction de chaque situation, choisir d’exploiter les documents et activités proposés comme une « tâche complexe », laissant alors aux élèves une autonomie dans la mise en œuvre d’une démarche de résolution ou bien au contraire utiliser les ressources proposées de façon plus guidée. À la fin de chaque chapitre, une double page « Des clés pour… » propose certains approfondissements ou élargissements culturels (histoire des sciences, histoire des arts). Quelques informations sur les métiers et les parcours de formation, en lien avec les thématiques de chaque chapitre, sont également proposées. En plus de l’acquisition de connaissances et de la pratique du raisonnement scientifique, cette partie du programme permet de développer différentes capacités : – Disséquer (criquet, fleurs) ; – Réaliser des préparations microscopiques (testicules de criquet, racine, tige, stomates, etc.) ; – Observer au microscope ; – Observer à la loupe binoculaire ; – Utiliser des logiciels (Anagène, Phylogène, etc.) ; – Modéliser (sélection naturelle, dérive génétique) ; – Communiquer (schémas, dessins, photographies, etc.). Partie 1. Génétique et évolution

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Une correspondance entre le programme officiel et les chapitres du manuel Connaissances Le brassage génétique et sa contribution à la diversité génétique La méiose est la succession de deux divisions cellulaires précédée comme toute division d’un doublement de la quantité d’ADN (réplication). Dans son schéma général, elle produit quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. Au cours de la méiose, des échanges de fragments de chromatides (crossing-over ou enjambement) se produisent entre chromosomes homologues d’une même paire. Les chromosomes ainsi remaniés subissent un brassage interchromosomique résultant de la migration aléatoire des chromosomes homologues lors de la 1re division de méiose. Une diversité potentiellement infinie de gamètes est ainsi produite.

Les chapitres du manuel

chapitre

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Le brassage génétique et la diversité des génomes (pages 12 à 37) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6 Act. 7

Reproduction sexuée et stabilité du caryotype Le déroulement de la méiose Le passage de la diploïdie à l’haploïdie Le brassage interchromosomique Le brassage intrachromosomique La fécondation, autre source de diversité génétique Des accidents au cours de la méiose

Des anomalies peuvent survenir. Un crossing-over inégal aboutit parfois à une duplication de gène. Un mouvement anormal de chromosomes produit une cellule présentant un nombre inhabituel de chromosomes. Ces mécanismes, souvent sources de troubles, sont aussi parfois sources de diversification du vivant (par exemple à l’origine des familles multigéniques). Au cours de la fécondation, un gamète mâle et un gamète femelle s’unissent : leur fusion conduit à un zygote. La diversité génétique potentielle des zygotes est immense. Chaque zygote contient une combinaison unique et nouvelle d’allèles. Seule une fraction de ces zygotes est viable et se développe.

chapitre

D’autres mécanismes de diversification des génomes existent : hybridations suivies de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc.

Des mécanismes de diversification des êtres vivants (pages 38 à 61)

S’agissant des gènes impliqués dans le développement, des formes vivantes très différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie et l’intensité d’expression de gènes communs, plus que d’une différence génétique.

Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6

Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbioses) par exemple. Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d’une génération à l’autre par voie non génétique, est aussi source de diversité : chants d’oiseaux, utilisation d’outils, etc. De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence entre êtres vivants et du hasard, la diversité des populations change au cours des générations. L’évolution est la transformation des populations qui résulte de ces différences de survie et du nombre de descendants. La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité d’espèces.

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Diversification génétique et diversification des êtres vivants

Un mécanisme de diversification des génomes Les transferts « horizontaux » de gènes Gènes du développement et plan d’organisation Gènes du développement et morphologie Symbioses et diversité des êtres vivants Une transmission culturelle des comportements

chapitre

3

De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité (pages 62 à 81) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4

Mécanismes évolutifs et biodiversité Comprendre l’histoire d’une population L’espèce : des définitions et des critères Des exemples de spéciation


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La définition de l’espèce est délicate et peut reposer sur des critères variés qui permettent d’apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux populations (critères phénotypiques, interfécondité, etc.). Le concept d’espèce s’est modifié au cours de l’histoire de la biologie. Une espèce peut être considérée comme une population d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Une population d’individus identifiée comme constituant une espèce n’est définie que durant un laps de temps fini. On dit qu’une espèce disparaît si l’ensemble des individus concernés disparaît ou cesse d’être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s’individualise. Un regard sur l’évolution de l’Homme D’un point de vue génétique, l’Homme et le chimpanzé, très proches, se distinguent surtout par la position et la chronologie d’expression de certains gènes. Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s’acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous l’effet de l’interaction entre l’expression de l’information génétique et l’environnement (dont la relation aux autres individus). Les premiers primates fossiles datent de – 65 à – 50 millions d’années. Ils sont variés et ne sont identiques ni à l’Homme actuel, ni aux autres singes actuels. La diversité des grands primates connue par les fossiles, qui a été grande, est aujourd’hui réduite. Homme et chimpanzé partagent un ancêtre commun récent. Aucun fossile ne peut être à coup sûr considéré comme un ancêtre de l’homme ou du chimpanzé. Le genre Homo regroupe l’Homme actuel et quelques fossiles qui se caractérisent notamment par une face réduite, un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc. Production d’outils complexes et variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo, mais de façon non exclusive. La construction précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.

chapitre

Les relations entre organisation et mode de vie, résultat de l’évolution : l’exemple de la vie fixée chez les plantes Les caractéristiques de la plante sont en rapport avec la vie fixée à l’interface sol/air dans un milieu variable au cours du temps. Elle développe des surfaces d’échanges de grande dimension avec l’atmosphère (échanges de gaz, capture de la lumière) et avec le sol (échange d’eau et d’ions). Des systèmes conducteurs permettent les circulations de matières dans la plante, notamment entre systèmes aérien et souterrain. Elle possède des structures et des mécanismes de défense (contre les agressions du milieu, les prédateurs, les variations saisonnières). L’organisation florale, contrôlée par des gènes de développement, et le fonctionnement de la fleur permettent le rapprochement des gamètes entre plantes fixées. La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une collaboration animal pollinisateur/plante produit d’une coévolution. À l’issue de la fécondation, la fleur se transforme en fruits contenant des graines. La dispersion des graines est nécessaire à la survie et à la dispersion de la descendance. Elle repose souvent sur une collaboration animal disséminateur/plante produit d’une coévolution.

chapitre

4

Un regard sur l’évolution de l’Homme (pages 82 à 107) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6 Act. 7

Une remarquable proximité génétique L’acquisition d’un phénotype humain ou simien La grande famille des primates La diversité des grands singes Les caractères dérivés propres aux humains Des caractères partagés par de nombreux fossiles Une phylogénie en discussion

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La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution (pages 108 à 135) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6 Act. 7 Act. 8

Organisation et développement d’une plante La plante et ses échanges avec l’environnement Les circulations de matières dans la plante Les plantes se protègent contre les agressions La fleur, une organisation en couronnes Le contrôle génétique de la morphogenèse florale Pollinisation et coévolution Dispersion des graines et coévolution


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Partie

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chapitre

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Le brassage génétique et la diversité des génomes Activités pratiques

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Reproduction sexuée et stabilité du caryotype (p. 14-15) Connaissances En classe de Terminale, on étudie les aspects génétiques de la sexualité en se limitant au cas des organismes pluricellulaires. La description cytologique de la méiose s’appuie sur le seul cas de la production de gamètes chez les animaux diploïdes à cycle monogénétique.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette première double page peut paraître simple. On aurait cependant tort de négliger cette première activité, tant la maîtrise des notions qu’elle recouvre est déterminante pour l’ensemble du chapitre. En effet, si les élèves ont à ce sujet des acquis non négligeables issus des classes antérieures (Troisième, Seconde et Première), il est indispensable de donner et de savoir utiliser le vocabulaire adéquat : cycle biologique, chromosomes homologues, couples d’allèles, fécondation, méiose, diploïde, haploïde. Tous les professeurs ont pu constater que bien des difficultés des élèves à propos du brassage génétique ont pour origine des confusions qui subsistent à propos de ces notions fondamentales. Le document 1 n’est pas nécessairement nouveau pour les élèves : un caryotype d’une cellule somatique humaine a déjà été vu au collège (classe de Troisième). Cependant, ce document permettra d’une part de définir le terme de diploïde, d’autre part de préciser ce que recouvre cette notion (homologie des chromosomes, gènes, couples d’allèles). De la même façon, le document 2 permet de définir l’haploïdie. Le choix de présenter un caryotype non classé a l’avantage de conduire l’élève à une analyse attentive du document proposé. Notons qu’il s’agit ici d’un spermatocyte II ; les chromosomes sont donc bichromatidiens mais il est inutile à ce stade de l’étude de mettre l’accent sur cet aspect. Il sera possible d’y revenir par la suite. Le document 3 permet, tout en généralisant, d’établir la notion de cycle biologique. À l’aide du document 4, on pourra alors situer et définir, d’un point de vue génétique, les événements que sont la fécondation et la méiose. Remarque : le choix de restreindre l’étude aux animaux est volontaire et parfaitement conforme au programme puisque celui-ci stipule qu’on étudie « le seul cas de la production de gamètes chez les animaux diploïdes à cycle monogénétique ».

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Il convient donc de bien respecter cette limite, d’autant que le programme de la classe de Terminale S est chargé. L’étude du cycle biologique d’un organisme haploïde n’est donc plus au programme. Même si cela nécessite de rompre avec des habitudes, il serait contre-productif de compliquer cette partie du programme.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : La technique de coloration est spécifique : elle utilise une sonde couplée à un colorant qui reconnaît une région d’un chromosome. On constate que les chromosomes sont groupés par paires qui apparaissent semblables. La technique de coloration montre que ces chromosomes sont constitués des mêmes régions génétiques, placées aux mêmes endroits. Doc. 1 et 2 : Le caryotype de la cellule somatique humaine présentée par le document 1 montre la présence de 46 chromosomes qui ont regroupés en 23 paires de chromosomes homologues (en fait 22 paires + la paire de chromosomes sexuels XY). Cette cellule est donc diploïde (2n = 46). Le caryotype (non classé) de la cellule à l’origine d’un spermatozoïde, présenté par le document 2, montre que cette cellule ne contient que 23 chromosomes, tous d’aspect différent. C’est donc une cellule haploïde (n = 23). Doc. 3 : Les cellules somatiques du père, de la mère, du nouvel individu ainsi que la cellule-œuf sont diploïdes, alors que les gamètes (spermatozoïde et ovule) sont haploïdes. La fécondation se situe au niveau de la rencontre des gamètes pour former la celluleœuf. La méiose précède la formation des gamètes. Doc. 2 et 3 : Chez les animaux, la méiose se déroule dans les organes reproducteurs (testicules, ovaires) puisqu’elle aboutit à la formation de gamètes.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La reproduction sexuée permet le maintien du caryotype d’une génération à l’autre, grâce à la méiose qui permet de former des gamètes haploïdes et à la fécondation qui réunit ces gamètes haploïdes pour former une cellule-œuf diploïde, ayant donc le même nombre de chromosomes que les cellules somatiques parentales.

Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Activités pratiques

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Le déroulement de la méiose (p. 16-17) Connaissances


La méiose est la succession de deux divisions cellulaires Ordonner et interpréter des observations microscopiques précédée comme toute division d’un doublement de la de cellules en méiose. quantité d’ADN (réplication). Dans son schéma général, elle produit quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. La description cytologique de la méiose s’appuie sur le seul cas de la production de gamètes chez les animaux diploïdes à cycle monogénétique.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page est entièrement consacrée à une étude pratique permettant d’observer des cellules en méiose. En effet, après avoir constaté que les gamètes sont des cellules haploïdes formées par un organisme dont les cellules sont diploïdes, il est logique de s’interroger sur les mécanismes de ce passage à l’haploïdie. Le document 1 montre la possibilité de faire de telles observations en prélevant des testicules de criquet. Cette activité s’inscrit dans la continuité de la double page précédente puisque l’on a vu que, chez les animaux, la méiose se situe au moment de la formation des gamètes, donc dans les organes reproducteurs. Le choix du criquet est guidé par la possibilité de réaliser ces observations en travaux pratiques de lycée. L’utilisation d’un objectif à immersion s’avère nécessaire. Conformément aux exigences du programme, on s’appuie ici uniquement sur des observations concernant la production de gamètes chez les animaux, ce qui exclut l’étude d’observations de la méiose chez les végétaux. Le document 2 présente des observations de qualité (obtenues cependant avec du matériel de lycée). Les images ont été classées dans l’ordre, de façon à ce que les élèves puissent utiliser cette planche comme référence pour situer leurs propres observations. Cependant, à ce stade, le schéma du déroulement de la méiose n’est pas fourni, de façon à laisser les élèves chercher et proposer un mécanisme expliquant le passage à l’haploïdie. Le programme précise que la « nomenclature des phases de la méiose n’est pas exigible » : il s’agit du vocabulaire spécifique à la méiose (stades de la prophase : leptotène, zygotène, pachytène, diplotène, diacinèse), qui relève de l’enseignement supérieur. Les étapes de toute division cellulaire (prophase, métaphase, anaphase, télophase) sont en revanche des acquis de la classe de Première S et constituent un vocabulaire incontournable. Remarques : chez le criquet mâle, l’unique chromosome sexuel apparaît souvent épais et très coloré car il reste très condensé. Il en est de même des chromosomes qui constituent les spermatides.

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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Les observations à réaliser sont délicates. Les documents du manuel pourront servir d’observations complémentaires ou de substitution. Doc. 2 : La méiose est constituée de deux divisions successives. Comme le montre la photographie g, la méiose permet d’obtenir quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde. Les photographies a à f correspondent à la première division de la méiose. Les photographies f à h correspondent à la deuxième division de la méiose. Photographie a : les chromosomes commencent à se condenser et à s’individualiser. C’est le début de la prophase de première division de la méiose. Photographie b : les chromosomes sont tous individualisés. C’est la fin de la prophase. On constate que les chromosomes sont regroupés par paires de chromosomes homologues. On compte ainsi 11 paires de chromosomes homologues (« bivalents ») + le chromosome sexuel X qui reste isolé. Photographie c : les paires de chromosomes homologues sont alignées selon le plan équatorial de la cellule. C’est la métaphase. Photographie d : chaque chromosome se sépare de son homologue et migre vers un pôle de la cellule. C’est l’anaphase. On compte 12 chromosomes au pôle supérieur (11 + X) et onze chromosomes au pôle inférieur. Photographie e : la cellule contient deux lots haploïdes de chromosomes regroupés aux deux pôles de la cellule. C’est la fin de l’anaphase, le début de la télophase. Photographie f : on obtient finalement deux cellules haploïdes dont les chromosomes sont restés condensés et bien individualisés. C’est la prophase de la deuxième division de la méiose. Photographie g : chaque cellule se divise à son tour. Cette photographie montre les deux cellules en anaphase de deuxième division. Photographie h : c’est la télophase de deuxième division. Chacune des quatre cellules obtenues contient un lot haploïde de chromosomes. Doc. 2 : Les cellules obtenues en fin de méiose sont haploïdes. Selon les informations du document, le criquet mâle possède 22 autosomes et un chromosome X. Le partage aboutit donc à 11 chromosomes et 12 chromosomes dont le chromosome X (cas de la cellule de la photo h, qui contient 12 chromosomes simples, à une seule chromatide). Doc. 1 et 2 : Voir page 18.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La méiose est constituée de deux divisons successives. C’est la première division qui permet le passage à l’haploïdie : les chromosomes homologues se regroupent par paires, puis, au sein de chaque paire, chaque chromosome se sépare de son homologue. La deuxième division de la méiose s’apparente à une mitose classique.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) : « La dissection des testicules

de criquet » (Vidéo). ◾ La méiose chez le criquet au cours de la spermatogenèse

(Les SVT au lycée – Jean-Jacques Auclair) http://jean-jacques.auclair.pagesperso-orange.fr/travaux/meiose/meiose%20presentation.htm ◾ Dissection des testicules de criquet et observation microscopique de coupes

(Site SVT de l’académie de Rennes) : http://espace-svt.ac-rennes.fr/applic/meiose/meiose.htm Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Le passage de la diploïdie à l’haploïdie (p. 18-19) Connaissances


La méiose est la succession de deux divisions cellulaires Représenter schématiquement le déroulement de la méiose précédée comme toute division d’un doublement de la à partir d’une cellule diploïde. quantité d’ADN (réplication). Dans son schéma général, elle produit quatre cellules haploïdes à partir d’une cellule diploïde.

1. Les intentions pédagogiques La démarche proposée dans ce chapitre pour aborder la méiose est une démarche naturaliste, fondée sur l’observation de cellules en méiose. Il est cependant nécessaire de formaliser les observations réalisées en illustrant l’ensemble du phénomène par un schéma. C’est ce que propose le document 1. Ce schéma pourra d’ailleurs être directement confronté aux observations réalisées par les élèves et faciliter leur interprétation. Des couleurs différentes ont été utilisées pour représenter les différents chromosomes (mais des couleurs proches pour représenter les homologues) car chaque chromosome porte une information génétique qui lui est propre. Il est cependant possible de réaliser une telle schématisation en utilisant deux couleurs seulement, les chromosomes se distinguant par leur longueur et la position du centromère. En choisissant une cellule possédant six chromosomes au départ, on obtient des cellules haploïdes avec un nombre impair de chromosomes, ce qui évite toute confusion. Le document 2 montre que, comme toute division, la méiose est précédée d’une réplication de l’ADN. Ce graphique théorique (dans la pratique, une telle mesure est très délicate) sera bien évidemment mis en relation avec les observations cytologiques : nombre diploïde ou haploïde de chromosomes et état bichromatidien ou monochromatidien de ces chromosomes. Le document 3 permet de mettre l’accent sur l’étape déterminante pour le passage à l’haploïdie, c’est-à-dire l’appariement des chromosomes homologues (à noter que l’ensemble entouré en pointillés montre un bivalent avec chiasma).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : La méiose est une succession de deux divisions. Lors de la première division, les chromosomes apparaissent appariés, chacun avec son homologue. Les deux chromosomes homologues de chaque paire vont se séparer et former deux lots de n chromosomes doubles (à deux chromatides), chacun étant isolé dans l’une des deux cellules filles. Le passage à l’haploïdie a donc lieu lors de cette division. Il n’y a pas d’interphase avant le début de la deuxième division car les chromosomes sont restés dupliqués. La seconde division est semblable à une mitose. Les deux chromatides de chacun des n chromosomes se disjoignent, formant des lots de n chromosomes simples (à une chromatide), qui se répartissent dans 2 × 2 cellules filles haploïdes. Doc. 1 et 2 : La méiose est précédée d’une réplication de l’ADN, ce qui explique le doublement progressif de la quantité d’ADN (2n chromosomes doubles dans la 32


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cellule). Lors de la télophase de la première division, le partage des chromosomes et la formation des deux cellules-filles haploïdes conduit à la brusque division par deux de la quantité d’ADN : chaque cellule contient alors n chromosomes doubles (à deux chromatides). Il n’y a pas de réplication de l’ADN avant la deuxième division car les chromosomes sont restés dupliqués. La télophase de la deuxième division explique enfin la seconde division par deux, puisqu’elle correspond à la formation des quatre cellules contenant chacune n chromosomes simples (à une chromatide). Doc. 1 à 3 : La prophase I de méiose diffère de celle d’une mitose du fait que chaque chromosome s’apparie à son homologue, formant n ensembles appelés bivalents. En mitose, chaque chromosome reste isolé. Cette étape est déterminante puisque cet appariement rend possible la formation de deux cellules possédant chacune un exemplaire de chaque paire d’homologues.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le passage de la diploïdie à l’haploïdie s’effectue par l’appariement des chromosomes homologues, suivi de leur séparation. Chaque cellule hérite ainsi de l’un des deux chromosomes homologues de chaque paire.


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Le brassage interchromosomique (p. 20-21) Connaissances


Les chromosomes ainsi remaniés subissent un brassage interchromosomique résultant de la migration aléatoire des chromosomes homologues lors de la 1re division de méiose. Une diversité potentiellement infinie de gamètes est ainsi produite.

Effectuer une analyse statistique simple d’un brassage interchromosomique (en analysant des produits de méiose). L’analyse des produits de méiose se limite aux diplontes par l’étude des descendants issus d’un croisement avec un homozygote récessif pour tous les loci étudiés : la génétique des haplontes n’est pas au programme.

1. Les intentions pédagogiques Chronologiquement, au cours de la méiose, le brassage intrachromosomique intervient avant le brassage interchromosomique. Cependant, le brassage intrachromosomique est difficile à appréhender tant que l’on n’a pas vu l’existence d’un brassage interchromosomique. C’est la raison pour laquelle les auteurs ont choisi de commencer l’étude pratique par celle du brassage interchromosomique. Dans le bilan du chapitre cependant, l’ordre chronologique (brassage intrachromosomique suivi du brassage interchromosomique des chromosomes ainsi remaniés) est rétabli. Le document 1 explique en quoi consiste un croisement-test et précise les conventions d’écriture. L’intérêt du croisement-test doit être bien compris. C’est un outil d’analyse génétique : les résultats obtenus révèlent directement les résultats de la méiose chez l’hétérozygote. Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Le document 2 montre comment mener cette étude chez la drosophile. Il s’agit d’une capacité exigible à l’épreuve d’évaluation des capacités expérimentales. Volontairement, l’interprétation n’a pas été donnée pour en laisser l’initiative aux élèves. La réalisation d’une photographie et l’utilisation d’un logiciel comme Mesurim peut faciliter le comptage.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Le génotype de l’individu hétérozygote est (a//G) et celui de l’individu récessif (a//a). L’individu hétérozygote produit donc des gamètes de génotypes (a/) et (G/) en égales proportions, alors que tous les gamètes de l’individu récessif sont de génotype (a/). L’échiquier de croisement montrant toutes les fécondations possibles ne contient donc que deux cases (équiprobables puisque les gamètes de l’hétérozygotes ont la même probabilité d’existence) : (a/)

(/a)

(a//a) Souris blanche

(G/)

(a//G) Souris grise

On s’attend donc à obtenir des souris blanches et des souris grises en proportions égales, ce qui correspond au résultat observé. Doc. 2 : Le parent hétérozygote produit quatre types de gamètes en égales proportions, car les deux gènes gouvernant les caractères étudiés sont indépendants, c’est-à-dire localisés sur des chromosomes différents. La séparation des chromosomes constituant chacune de ces deux paires se fait de façon indépendante et aléatoire. En anaphase I, le chromosome porteur de l’allèle « ailes vestigiales » a donc autant de chances de migrer du même côté que l’allèle « corps ébène » que du côte de l’allèle « corps gris ». Et il en est de même pour l’allèle « ailes longues ». De ce fait, les quatre combinaisons obtenues (vg-eb, vg-eb+, vg+-eb ou vg+-eb+) sont équiprobables. Doc. 2 : Comme indiqué précédemment, les 4 génotypes possibles pour les gamètes de l’hétérozygote sont équiprobables. L’individu homozygote ne produit quant à lui qu’un seul type de gamètes : comme il s’agit des allèles récessifs (vg-eb), ceux-ci ne peuvent pas faire écran à l’expression des allèles transmis par l’hétérozygote dans le phénotype des descendants. Gamètes (vg+/ ; eb+/) 25 % (vg/ ; eb+/) 25 % (vg+/ ; eb/) 25 % (vg/ ; eb/) 25 % (vg/ ; eb/) 100 % (vg+//vg ; eb+//eb) (vg//vg ; eb+//eb) (vg+//vg ; eb//eb) vg//vg ; eb//eb) Phénotypes Ailes longues Ailes vestigiales Ailes longues Ailes vestigiales des descendants Corps gris Corps gris Corps ébène Corps ébène Proportion 25 % 25 % 25 % 25 %

Les proportions des descendants dépendent donc uniquement des proportions des gamètes du parent hétérozygote et en sont donc le reflet.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de la méiose, en anaphase I, la séparation des deux chromosomes homologues de chaque paire est indépendante pour chacune des paires. Ainsi, un chromosome d’une paire pourra être regroupé avec l’un ou l’autre des deux chromosomes homologues de chacune des autres paires. Pour 2n chromosomes, il y a ainsi 2n assortiments chromosomiques haploïdes différents possibles.

3. Ressources complémentaires ◾ Croisements de drosophiles : plaques résultant d’un croisement-test :

– ebony [eb] et vestigial [vg] : Jeulin, Sordalab, Pierron. – apterous [ap] et sepia [se] : Sordalab. ◾ Logiciel Mesurim (site SVT de l’académie d’Amiens) : http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/Mesurim2/Telecharge.htm 34


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Le brassage intrachromosomique (p. 22-23) Connaissances


Au cours de la méiose, des échanges de fragments de chromatides (crossing-over ou enjambement) se produisent entre chromosomes homologues d’une même paire. Une diversité potentiellement infinie de gamètes est ainsi produite.

– Effectuer une analyse statistique simple d’un remaniement intrachromosomique (en analysant des produits de méiose). L’analyse des produits de méiose se limite aux diplontes par l’étude des descendants issus d’un croisement avec un homozygote récessif pour tous les loci étudiés : la génétique des haplontes n’est pas au programme. – Illustrer schématiquement le mécanisme du crossing-over et ses conséquences génétiques.

1. Les intentions pédagogiques L’intérêt d’avoir d’abord étudié un exemple de brassage interchromsomique est de pouvoir fonder cette étude sur l’analyse statistique d’un résultat qui pose un nouveau problème. On initie alors une démarche d’investigation. Le document 1 propose un tel résultat. Les élèves peuvent d’ailleurs réaliser une étude comparable à celle réalisée précédemment (comptage à l’aide d’une loupe binoculaire). Divers croisements avec brassage intrachromosomique sont proposés par les fournisseurs (voir ci-dessous). Les auteurs ont volontairement proposé ici un résultat différent du croisement le plus souvent étudié (black-vestigial) pour mettre à la disposition des professeurs un autre exemple, prouvant de la sorte que ce type de résultat ne constitue pas un cas exceptionnel. La confrontation de plusieurs exemples de brassage intrachromosomique permet en outre de s’interroger sur la signification des pourcentages obtenus et de les mettre en relation avec la distance, plus ou moins grande, séparant les deux gènes. Le document 2 propose une démarche intéressante du point de vue du raisonnement scientifique : les résultats obtenus (document 1), appuyés par l’observation de cette photographie doit conduire les élèves à réfuter l’hypothèse avancée pourtant logiquement par Sutton. L’observation du document 3 permet alors de proposer un mécanisme explicatif. En lien avec la photographie du document 2, on insistera sur le fait qu’il ne s’agit pas d’un accident mais d’un phénomène général. Le document 4 pourra être utilisé pour interpréter les résultats du document 1. Si l’on peut comparer différents cas de brassages intrachromosomiques, ce document permettra d’expliquer la signification du pourcentage plus ou moins élevé de recombinaisons intrachromosomiques. À l’issue de cette étude, on comprend que le brassage intrachromosomique, loin d’être accidentel, est un puissant mécanisme de diversification génétique des gamètes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Comme vu précédemment, on s’attend à ce qu’un croisement-test dans le cas d’individus différant par deux caractères donne quatre phénotypes différents également représentés (voir p. 21). Or ici, les quatre phénotypes ne sont pas équiprobables : deux phénotypes sont sur-représentés et deux autres sous-représentés. Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Doc. 1 et 2 : Si l’hypothèse de Sutton était respectée, il ne devrait y avoir que des descendants à phénotypes parentaux, c’est-à-dire deux phénotypes seulement : des drosophiles à ailes vestigiales et yeux bruns et des drosophiles à ailes longues et yeux rouges. Ce n’est cependant pas le cas : les résultats du document 1 montrent que l’allèle portant sur la longueur des ailes ne reste pas toujours associé à l’allèle portant sur la couleur des yeux pourtant situé sur le même chromosome. La photographie du document 2 montre que les chromosomes étroitement accolés en prophase de première division de méiose sont entrecroisés. Il faut donc admettre qu’ils peuvent alors échanger des parties de leurs chromatides. Doc. 1 à 4 : L’existence des drosophiles à phénotypes recombinés (minoritaires) ne peut s’expliquer que si l’hypothèse de Sutton est fausse. Les chromosomes n’ont pas gardé leur individualité. Un échange de portions de chromatides s’est produit entre les chromosomes homologues. Celui-ci, dû à un chiasma localisé entre les locus des deux gènes étudiés, a conduit à un échange d’allèles entre les deux chromosomes. De ce fait, l’allèle vg se retrouve associé à br+ et l’allèle vg+ est associé à br. Cette recombinaison produit deux gamètes avec des génotypes nouveaux, et il en résulte des individus à phénotypes recombinés. Cependant, un tel crossing-over n’a pas systématiquement lieu entre les locus des deux gènes : les deux phénotypes recombinés sont minoritaires.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les gamètes produits par un même individu résultent d’un double brassage génétique. Au cours de la méiose, des échanges de fragments de chromatides se produisent entre chromosomes homologues d’une même paire, ce qui constitue de nouvelles associations d’allèles. Les chromosomes ainsi remaniés subissent ensuite un brassage interchromosomique résultant de la migration aléatoire des chromosomes homologues lors de la première division de méiose. La diversité des gamètes ainsi produite est potentiellement quasiment infinie.

3. Ressources complémentaires ◾ Croisements de drosophiles : plaques résultant d’un croisement-test :

– brown [bw] et vestigial [vg] : Jeulin, Sordalab, Pierron – scarlet [St] – ebony [Eb] (distance courte) : Sordalab – sépia [Se] – ebony [Eb] (distance longue) : Sordalab ◾ Logiciel Mesurim (site SVT de l’académie d’Amiens) :

http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/Mesurim2/Telecharge.htm ◾ “On the morphology of the chromosome group in Brachystola magna (Walter S. Sutton)”

(Article publié par Sutton, accompagné d’illustrations). http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/wss-02.pdf

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La fécondation, autre source de diversité génétique (p. 24-25) Connaissances


Au cours de la fécondation, un gamète mâle et un gamète femelle s’unissent : leur fusion conduit à un zygote. La diversité génétique potentielle des zygotes est immense. Chaque zygote contient une combinaison unique et nouvelle d’allèles. La fécondation est abordée à partir d’un exemple choisi chez une espèce animale présentant un cycle monogénétique diplophasique.

– Observer et interpréter des observations microscopiques relatives à la fécondation. – Réaliser une analyse statistique simple des résultats d’une fécondation. – Décrire schématiquement un exemple de fécondation et ses conséquences génétiques.

1. Les intentions pédagogiques L’étude de la méiose a été motivée par la recherche des mécanismes assurant le passage à l’haploïdie. Mais cette étude a permis de montrer que la méiose constitue en même temps un mécanisme extrêmement puissant de diversification du génome des gamètes. Le rôle de la fécondation dans le rétablissement de la diploïdie est très facile à comprendre. L’objectif de cette double page se situe donc au-delà : il s’agit de montrer que la fécondation amplifie la diversification génétique réalisée par la méiose. Le document 1 permet, à l’aide de photographies, de comparer les modalités de la fécondation chez deux espèces très différentes (espèce humaine et oursin). Les diverses photographies, de grossissements différents mais comparables pour les deux espèces, permettent de montrer que le processus de fécondation est fondamentalement le même. Conformément au programme, l’accent est mis sur la fusion du matériel nucléaire et la réaction acrosomiale n’est pas détaillée. Le rôle de la membrane de fécondation peut néanmoins être mentionné, car il est simple à comprendre et déterminant pour le maintien du caryotype. La réalisation de croisement-tests (activités précédentes), très utiles pour l’analyse génétique, ne permet pas de mettre en évidence le rôle de la fécondation en tant que processus de diversification. C’est pourquoi le document 2 présente un exemple de résultat d’un croisement entre hybrides F1. L’analyse statistique des résultats obtenus en F2 montre que la fécondation réunit au hasard les gamètes des deux parents. Cependant, l’étude d’un croisement portant sur deux couples d’allèles est très simplificatrice. Dans la réalité, le nombre de gènes est beaucoup plus important et le nombre d’allèles possibles par gènes également. De ce fait, les gamètes produits par l’un des parents sont en général tous génétiquement différents des gamètes produits par l’autre parent. À l’issue de cette étude, le document 3 fait le point sur le rôle de la reproduction sexuée dans les processus de diversification des génomes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Lors de la fécondation, un spermatozoïde parmi ceux qui entourent l’ovule parvient à traverser la paroi qui entoure celui-ci. Le noyau de ce spermatozoïde se Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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décondense pour former le pronucleus mâle. Celui-ci fusionne avec le pronucleus femelle (noyau de l’ovule). Le zygote est ainsi formé. Sur le plan génétique, la fécondation est l’événement qui permet de rétablir la diploïdie en réunissant les chromosomes de deux cellules reproductrices haploïdes. Doc. 2 : Gamètes (A/ ; U/) (A/ ; p/) (n/ ; U/) (n/ ; p/)

(A/ ; U/) (A//A ; U//U) (A//A ; U//p) (A//n ; U//U) (A//n ; U//p)

(A/ ; p/) (A//A ; p//U) (A//A ; p//p) (A//A ; p//U) (A//n ; p//p)

(n/ ; U/) (n//A ; U//U) (n//A ; U//p) (n//n ; U//U) (n//n ; U//p)

(n/ ; p/) (n//A ; p//U) (n//A ; p//p) (n//n ; p//U) (n//n ; p//p)

Toutes les combinaisons d’allèles sont équiprobables puisque les génotypes des gamètes le sont aussi (les gènes sont sur des chromosomes distincts). Chaque case du tableau correspond donc à une proportion théorique de 1/16 soit 6,25 % On devrait donc obtenir en théorie : – agouti / uni : 9/16 ou 56,25 % – agouti / piebald : 3/16 ou 18,75 % – noir / uni : 3/16 ou 18,75 % – noir / piebald : 1/16 ou 6,25 % Ceci correspond aux résultats expérimentaux : agouti / uni : 134/233 = 57,5 % agouti / piebald 41/233 = 17,5 % noir / uni : 44/233 = 18,8 % noir / piebald : 14/233 = 6 % Doc. 3 : La fécondation amplifie le brassage réalisé à la méiose puisqu’elle correspond à une rencontre au hasard de très nombreux gamètes génétiquement différents. L’ordre de grandeur du nombre de descendants génétiquement différents d’un couple est donc celui de la diversité des gamètes élevée à la puissance 2 (si l’on considère que chaque parent produit la même diversité de gamètes).

Synthèse : réponse au problème à résoudre La fécondation contribue à la diversité génétique des individus car elle établit l’équipement chromosomique diploïde de la cellule-œuf (première cellule d’un nouvel individu) en réunissant au hasard deux génomes haploïdes parmi la diversité des gamètes mâles et femelles produits par les parents.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) :

« La fusion des noyaux » (Vidéo).

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Des accidents au cours de la méiose (p. 26-27) Connaissances


Un crossing-over inégal aboutit parfois à une duplication de gène. Un mouvement anormal de chromosomes produit une cellule présentant un nombre inhabituel de chromosomes. Ces mécanismes, souvent sources de troubles, sont aussi parfois sources de diversification du vivant (par exemple à l’origine des familles multigéniques). Seule une fraction de ces zygotes est viable et se développe.

Illustrer schématiquement le mécanisme du crossing-over et ses conséquences génétiques. Illustrer schématiquement les mécanismes expliquant certaines anomalies chromosomiques.

1. Les intentions pédagogiques La dernière double page de ce chapitre présente les causes et conséquences de certaines anomalies susceptibles d’intervenir au cours de la reproduction sexuée. Le document 1 apporte la réponse au problème posé en page d’ouverture du chapitre (page 12), à savoir l’origine d’un caryotype portant une trisomie 21. Les conséquences pour l’individu sont évoquées car il s’agit d’un problème de santé qui intéresse chacun. On trouvera pages 32-33 (« Des clés pour… aller plus loin ») des documents complémentaires sur le dépistage anténatal de telles anomalies. À ce stade de l’étude, on peut expliquer aux élèves que tous les zygotes ne sont pas viables, beaucoup d’anomalies du caryotype étant spontanément éliminées. Pour élargir l’étude, un autre cas, probablement moins connu des élèves, est présenté par le document 2. On comprend ainsi l’importance du bon déroulement de la méiose. Concernant le syndrome de Turner, il est important de souligner les progrès rendus possibles par une meilleure prise en charge des individus porteurs de cette anomalie. Le document 3 se situe à une toute autre échelle. On envisage en effet les conséquences, pour l’espèce, d’un crossingover anormal. Les élèves ont déjà vu, en classe de Première à propos des gènes des pigments rétiniens, l’existence d’une famille multigénique. Le document de la page 9 permet de remobiliser cet acquis. Cependant, aucune explication n’avait été apportée quant à l’origine du mécanisme de duplication génique. Ce document explique le mécanisme en cause et apporte la preuve de la réalité du phénomène dans le cas d’un exemple ayant un impact évolutif : on pourra reprendre cet exemple au cours du chapitre 4 consacré à l’évolution humaine. On insistera sur le fait que le crossing-over inégal reste un événement exceptionnel, une anomalie pouvant se révéler bénéfique. Remarquons que le crossing-over peut aussi provoquer une perte de gènes, dont le rôle dans l’évolution des espèces n’est pas négligeable (voir doc. 4 page 85). Le document 4 donne un autre exemple de famille multigénique et montre comment l’histoire d’une famille de gènes peut être reconstituée. Une telle reconstitution peut facilement être réalisée avec le logiciel Phylogène.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Si les deux chromatides d’un chromosome 21 se séparent correctement en anaphase II, mais migrent dans la même cellule, la cellule reproductrice comportera alors deux chromosomes 21 et la fécondation aboutira à une cellule-œuf portant une trisomie 21. Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Doc. 1 et 2 : L’individu atteint du syndrome de Turner possède un seul chromosome X. L’anomalie provient d’une non-disjonction en anaphase I ou II, d’origine maternelle ou paternelle, comme pour la trisomie 21. En première division, les deux chromosomes sexuels ont pu migrer dans la même cellule-fille. La seconde cellule étant alors dépourvue de chromosome X, l’individu obtenu après fécondation avec un gamète de caryotype normal (ovule ou spermatozoïde comportant un chromosome X) contient alors un seul chromosome X. Doc. 3 et 4 : L’accident chromosomique présenté permet la duplication d’un gène. Le gène de l’amylase est ainsi présent en plusieurs exemplaires chez un individu d’une population ayant un régime alimentaire riche en amidon. La production d’amylase est donc plus élevée, ce qui correspond au régime alimentaire de l’individu. Un tel mécanisme enrichit ainsi le génome et permet l’apparition de gènes, qui, en accumulant des mutations, permettent la production de nouvelles protéines et la réalisation de nouvelles fonctions par les cellules. Doc. 4 : Plus une duplication est ancienne et plus les duplicata, ayant accumulé des mutations, sont différents. Le gène ancestral s’est d’abord dupliqué une première fois, puis les deux duplicata se sont différenciés par mutation. Une seconde duplication a eu lieu plus tard, permettant à l’un des deux duplicata de donner les gènes alpha et zêta. Sur l’autre branche de l’arbre de parenté des globines, le second gène issu du gène ancestral s’est dupliqué lui aussi, et chacun des duplicata s’est dupliqué à son tour. On aboutit ainsi à quatre gènes assez ressemblants puisque de duplication récente.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de la méiose, il peut se produire différentes anomalies : mauvaise répartition des chromosomes au cours de l’anaphase, crossing-over inégal. C’est ainsi que se produisent les anomalies du nombre de chromosomes, dont les conséquences sont en général graves : non viabilité du zygote, troubles importants pour les individus porteurs de telles anomalies. Un crossing-over inégal a pour effet de doter certains individus de deux exemplaires d’un même gène et est ainsi à l’origine d’une famille multigénique. De tels accidents jouent un rôle important dans l’évolution des espèces.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel Phylogène :

http://acces.ens-lyon.fr/evolution/logiciels/phylogene

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Exercices

p. 104 à 107

Pour la partie « Maîtriser ses connaissances » : – la correction des exercices « Pour s’entraîner » figure à la fin du manuel de l’élève, pages 396 à 401 ; – la correction de la partie « Objectif BAC » comporte seulement une correction des QCM ; en effet, les questions de synthèse sont des restitutions de connaissances où toute liberté est laissée à l’élève pour construire une réponse organisée.

7 Les anomalies chromosomiques QCM Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-d ; 3-a.

8 Nouveaux gènes, nouvelles fonctions Le document 3 montre que les trois hormones sont très ressemblantes : – AVT / OT : 1 acide aminé différent ; – OT / ADH : 2 acides aminés différents ; – AVT / ADH : 1 acide aminé différent. Le document 2 montre que les gènes codant ces hormones sont proches eux aussi : – AVT / OT : 2 nucléotides différents ; – OT / ADH : 5 nucléotides différents ; – AVT / ADH : 4 différences pour 27 nucléotides. On a donc ici trois gènes apparentés, il s’agit d’une famille multigénique. Puisque trois gènes sont présents, il y a donc eu deux duplications géniques. La plus ancienne a conduit à l’obtention des gènes AVT et OT. Initialement identiques, les deux duplicata se sont différenciés par accumulation de mutations ponctuelles. La duplication a eu lieu il y a plus de 360 millions d’années, puisque les amphibiens possèdent ces deux hormones et que leurs plus anciens représentants ont cet âge. Par le même raisonnement, ADH est issu d’une duplication plus récente (200 millions d’années), probablement à partir du gène AVT, puisque c’est entre ces deux gènes que le nombre de différences est le plus faible.

9 Un zygote particulier La cellule-œuf contient trois pronucleus au lieu de deux et, selon le caryotype présenté, est triploïde (trois exemplaires de chacun des chromosomes). On peut penser que lors de la fécondation, deux spermatozoïdes ont pénétré simultanément dans l’ovule. Les trois pronucleus sont donc celui de l’ovule et ceux des deux spermatozoïdes. Chacun des pronucleus contenant un lot haploïde de chromosomes (n), il y a donc 3n chromosomes.

10 Le syndrome de Klinefelter L’individu présenté a des troubles du phénotype sexuel. Son caryotype montre la présence de trois chromosomes sexuels XXY au lieu de deux (XX ou XY). Lors de la méiose chez l’un des parents, une non disjonction s’est produite pour les chromosomes sexuels, conduisant à un gamète à 24 chromosomes dont deux chromosomes sexuels (X et Y si l’anomalie s’est produite chez le père, XX si c’était chez la mère). La fécondation avec un gamète normal (à 23 chromosomes dont un chromosome sexuel X ou Y selon le cas envisagé) aboutit à un caryotype à 47 chromosomes dont X, X et Y. Chapitre 1. Le brassage génétique et la diversité des génomes

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Origines possibles de cette anomalie : – Non disjonction XX chez la mère (en première ou deuxième division de méiose) + fécondation avec spermatozoïde Y ; – Non disjonction XY chez le père (nécessairement en 1re division de méiose) + fécondation avec ovule (nécessairement X). L’explication peut s’appuyer sur un schéma comme celui présenté par le document 1 page 26.

11 Des phénotypes diversifiés Si l’hypothèse proposée est exacte, et en choisissant « n » pour noir et « b » pour blanc sale, on peut écrire ainsi les génotypes des individus : Croisement 1 : « noir » (n//n) × (b//b) « blanc sale ». Les individus étant de souche pure, ils sont homozygotes. Ils produisent des gamètes de génotype respectivement (n/) et (b/), donc les descendants ont tous pour génotype (n//b) et sont de phénotype « bleu andalou ». Croisement 2 : « bleu andalou » (n//b) × (b//b) « blanc sale ». Étant hétérozygote, le poulet bleu andalou produit des gamètes de génotypes (n/) et (b/) en égales proportions, et le parent blanc sale de génotype (b/). On obtient donc deux génotypes équiprobables pour les descendants : (n//b) « bleu andalou » et (b//b) « blanc sale », en égales proportions. L’hypothèse formulée permet d’expliquer les résultats obtenus : elle peut donc être validée.

12 L’analyse statistique d’un croisement Cet exercice peut compléter les Activités pratiques 4 et 5. On veillera à l’écriture correcte des génotypes et à la rigueur du raisonnement.

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Partie

1

chapitre

2

Des mécanismes de diversification des êtres vivants Activités pratiques

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Un mécanisme de diversification des génomes (p. 40-41) Connaissances


D’autres mécanismes de diversification des génomes Étudier les modalités d’une modification du génome. existent : hybridations suivies de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc.

1. Les intentions pédagogiques Le propos de cette double page est de présenter un premier mécanisme à l’origine d’une diversification des êtres vivants par diversification des génomes (en dehors des brassages chromosomiques lors de la méiose et de la fécondation, étudiés dans le chapitre précédent). Il s’agit ici d’envisager l’hybridation suivie de polyploïdisation à partir d’un exemple concret : l’espèce Spartina anglica. L’histoire de cette espèce, ainsi que certaines de ces caractéristiques, sont donc présentées. Il s’agit ensuite de généraliser en montrant des mécanismes possibles à l’origine d’une espèce polyploïde et en soulignant l’importance évolutive de la polyploïdisation. Le document 1 présente donc le cas précis de l’espèce Spartina anglica. Les observations de terrain réalisées par des scientifiques permettent de retracer son histoire. Des analyses d’ADN de trois espèces de spartine apportent des arguments concrets en faveur du scénario historique présenté. Le document 2 présente un mécanisme possible de formation d’une espèce polyploïde. Un autre mécanisme est présenté par l’exercice 8 page 59. Le document 3 illustre l’idée actuelle que l’on a de l’importance évolutive des phénomènes de polyploïdisation chez les êtres vivants. On peut parfois penser que la polyploïdisation est importante uniquement chez les végétaux ; ce document montre l’importance de ces mécanismes également dans les autres lignées. Il est également possible de compléter cette approche avec le document « Des clés pour… aller plus loin », page 57.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Le croisement entre un individu de l’espèce Spartina maritima et un individu de l’espèce Spartina alterniflora est possible, bien qu’il s’agisse de deux espèces différentes. De fait, les individus hybrides issus de tels croisements sont stériles mais Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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peuvent se reproduire via une reproduction asexuée. Ainsi, les individus de l’espèce S. townsendii sont bien stériles puisque la méiose est rendue impossible par la présence de chaque chromosome en un unique exemplaire. Une succession d’événements comme ceux décrits par le document 2 permet d’expliquer l’apparition, à partir de Spartina townsendii, de l’espèce fertile Spartina anglica. Une non séparation lors d’une mitose incomplète aboutit à rétablir des paires de chromosomes homologues. Les méioses redeviennent alors possibles. Ainsi Spartina anglica possède 2n = 122 chromosomes. Doc. 1 : La seconde partie du document 1 montre un gel d’électrophorèse de fragments d’ADN des espèces Spartina alterniflora, Spartina maritima et Spartina anglica. Il apparaît que cette dernière possède des fragments d’ADN identiques aux deux premières espèces : elle possède bien à la fois le génome de S. alternilora et de S. maritima. Doc. 3 : Les événements de polyploïdisation connus sont très nombreux dans les lignées végétales. Un événement est actuellement connu dans la lignée des Mycètes et quelques événements dans les lignées animales. Il apparaît clairement que les événements de polyploïdisation ont été nombreux dans l’histoire évolutive des êtres vivants. Il s’agit donc d’événements qui ont joué un rôle important dans la diversification et l’évolution des êtres vivants.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Un individu est dit polyploïde s’il possède plus de deux jeux complets de chromosomes. Ainsi, par la combinaison d’au moins deux génomes existants, de nouvelles espèces apparaissent. Elles présentent des combinaisons de génomes originales et donc des caractéristiques nouvelles propres. De la diversification a donc été générée.

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Les transferts horizontaux de gènes (p. 42-43) Connaissances


D’autres mécanismes de diversification des génomes Étudier les modalités d’une modification du génome. existent : hybridations suivies de polyploïdisation, transfert par voie virale, etc.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page présente un deuxième mécanisme de diversification des êtres vivants, cette fois-ci hors reproduction sexuée. Il s’agit de transferts de gènes dit horizontaux, c’est-à-dire entre individus de la même espèce ou non. Le document 1 présente des données a priori contradictoires et qui impliquent d’imaginer de nouveaux mécanismes biologiques. En effet, les élèves connaissent les arbres de parentés et ceux-ci peuvent représenter pour eux une « vérité » sur l’histoire phylogénétique d’un groupe d’êtres vivants. Ici, deux arbres de parenté différents sont obtenus, en utilisant les mêmes êtres vivants mais des séquences d’ADN différentes. Comment cela est-il possible ? Ces données méritent d’être présentées de manière brute aux élèves afin que le questionnement vienne d’eux-mêmes. Le processus biologique permettant d’expliquer cette apparente contradiction est le transfert horizontal de gènes : on comprend alors pourquoi certains gènes n’ont pas la même histoire que les êtres vivants qui les portent. Le document 2 propose d’illustrer comment concrètement ces transferts horizontaux sont possibles. Deux modalités sont proposées : les transferts dans une cellule d’ADN libre dans le milieu et les transferts par voie virale. Un autre type de transfert peut avoir lieu de manière spécifique entre bactéries, il n’est pas présenté ici mais a une importance tout particulièrement dans la dynamique des résistances aux antibiotiques. Cette approche peut être complétée par l’exemple du placenta de certains mammifères : voir « Des clés pour… aller plus loin », page 57. Le document 3 illustre une conséquence conceptuelle de la prise en compte des transferts horizontaux dans l’histoire évolutive des êtres vivants. Les arbres évolutifs deviennent des réseaux, traduisant ainsi la complexité réelle de ces histoires.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Un des arguments les plus forts en faveur de l’existence de transferts horizontaux de gènes est l’obtention d’arbres de parenté contradictoires. Des études génétiques (par exemple la recherche de séquences typiquement virales dans le génome humain) permettent également de les mettre en évidence. Doc. 1 et 2 : Deux mécanismes de transferts horizontaux de gènes sont illustrés ici : le transfert d’ADN libre dans le milieu et le transfert par voie virale. Ces deux mécanismes concernent aussi bien les eucaryotes que les procaryotes. Doc. 3 : Une meilleure connaissance des mécanismes évolutifs nous permet de prendre conscience que toute l’histoire des êtres vivants ne se résume pas à leur histoire généaChapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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logique via la reproduction sexuée ; d’autres mécanismes peuvent intervenir (comme les transferts horizontaux) et complexifier la représentation que nous avons de l’histoire du vivant. Doc. 1 à 3 : Si un gène appartenant à un individu peut être transféré à un autre individu (de la même espèce ou non), intégré à son génome et transmis de manière stable à ses descendants, alors on peut affirmer que de la diversification est possible sans mutation et hors reproduction sexuée.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Un gène peut être transféré d’un individu à un autre, que ce dernier appartienne à la même espèce ou non. Nous connaissons actuellement plusieurs mécanismes expliquant de tels transferts, comme les transferts par voie virale. L’individu receveur subit donc une modification de son génome et son phénotype peut en être modifié. L’importance de ces transferts semble variable puisque le génome humain contiendrait 10 % de séquences d’origine virale et le génome du maïs 50 %. Ces pourcentages, loin d’être anecdotiques, sont cependant une approche quantitative ; l’approche qualitative de l’importance évolutive des transferts horizontaux est beaucoup plus complexe.

3. Ressources complémentaires ◾ Un gène d’origine rétrovirale essentiel pour la formation du placenta

CNRS – Institut des Sciences Biologiques – UMR 8122 : http://www.cnrs.fr/insb/recherche/parutions/articles09/t-heidmann.htm ◾ Virus et hommes, un destin commun ?

Par Patrick Forterre, La Recherche n° 459 – Janvier 2012

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Gènes du développement et plan d’organisation (p. 44-45) Connaissances


S’agissant des gènes impliqués dans le développement, Comparer des gènes du développement pour en identifier des formes vivantes très différentes peuvent résulter de les homologies de séquences. Interpréter un changement variations dans la chronologie et l’intensité d’expression évolutif en termes de modification du développement. de gènes communs, plus que d’une différence génétique.

1. Les intentions pédagogiques L’idée principale de cette double page est qu’un même ensemble de gènes responsables de la mise en place du plan d’organisation est présent chez de très nombreux êtres vivants. Pourtant, ces gènes contrôlent la mise en place de plans d’organisation différents. Il s’agit encore une fois d’une contradiction apparente. Les documents 1 et 2 mettent en évidence l’existence de cet ensemble de gènes communs, que l’on peut appeler les gènes architectes ou du développement. Les gènes homéotiques (que l’on peut définir comme les gènes qui déterminent la mise en place des organes) appartiennent à ce grand groupe de gènes. Le document 2 explique comment des gènes s’exprimant dans des territoires différents sont à l’origine de plans d’organisation différents. Il s’agit ici de deux gènes homéotiques hox-c6 et hox-c8, dont l’étendue d’expression conditionne le nombre de vertèbres thoraciques et la présence de membres antérieurs. Le document 3 présente comment des chronologies d’expression différentes engendrent des plans d’organisation différents. Ainsi, les gènes Abd-A et Ubx ne s’expriment que chez l’adulte et impliquent l’absence d’appendices sur l’abdomen contrairement à ce qui se passe chez la chenille.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : Ce document s’intéresse à l’ensemble des êtres vivants présentant une symétrie bilatérale et appelés bilatériens. Il existe des bilatériens avec des plans d’organisation très différents (par exemple une drosophile, un poisson zèbre et une souris). Néanmoins, ces êtres vivants partagent de nombreux gènes (dont les gènes homéotiques) impliqués dans la mise en place des plans d’organisation. Ainsi se construit la notion de gènes communs permettant la mise en place de plans d’organisation différents. L’illustration permet d’aborder quelques notions sur les gènes homéotiques : ceux-ci conservent une organisation commune sur les chromosomes et leur position sur le chromosome est corrélée à leur région d’expression dans l’axe antéro-postérieur. Les couleurs communes indiquent que les gènes sont issus d’un même gène ancestral. Ainsi, au cours de l’évolution, des outils communs sont conservés même si leur utilisation varie. Doc. 2 : Il s’agit de comparer des séquences de plusieurs gènes homéotiques appartenant à l’espèce humaine puis de comparer un gène architecte impliqué dans la formation de l’œil chez la drosophile, la souris et l’Homme. Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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Ainsi, le nombre de différences entre deux gènes architectes appartenant à l’Homme est du même ordre que le nombre de différences entre deux gènes architectes appartenant aux espèces présentées. On interprète ces similitudes de séquences comme étant la preuve d’une origine commune de ces gènes. Nous pouvons donc faire l’hypothèse que les espèces présentées ont hérité ces gènes d’un ancêtre commun : on dit que ces séquences sont homologues. Doc. 3 : On compare les zones d’expression de deux gènes (hox-c8 et hox-c6) chez le poulet et chez le python. On remarque que chez les poulets, les membres se développent en avant et en arrière des zones d’expression. Chez le python, ces zones d’expression se chevauchent beaucoup plus et sont très étendues en particulier vers l’avant. Cette extension de la zone d’expression explique l’inhibition du développement des pattes antérieures. (L’absence des membres postérieurs implique d’autres mécanismes.) Doc. 4 : Chez les insectes, l’expression du gène Dll induit le développement d’appendices. En revanche, l’expression de certains gènes homéotiques (Abd-A et Ubx) inhibe l’expression de Dll. Ainsi, la zone d’expression de Abd-A et de Ubx conditionne la zone d’expression de Dll et les zones de développement d’appendices. Chez la chenille, où Abd-A et Ubx ne s’expriment pas, des appendices sont présents sur la tête, le thorax et l’abdomen (d’où la présence des fausses pattes). En revanche, chez l’adulte, l’expression de Abd-A et Ubx au niveau de l’abdomen inhibe l’expression de Dll et le développement des pattes. L’adulte porte des appendices uniquement sur la tête et le thorax. Doc. 3 et 4 : Les gènes du développement jouent un rôle très important en modulant l’expression d’autres gènes. Ainsi, dans le document 3, l’expression des gènes hox-c8 et hox-c6 inhibe l’expression de gènes impliqués dans le développement des pattes. Dans le document 4, le gène Dll déclenche l’expression d’autres gènes impliqués dans le développement d’appendices alors que l’expression de Abd-A et Ubx inhibe l’expression de ces mêmes gènes. Doc. 1 à 4 : Il apparaît donc que les gènes architectes peuvent être vus comme des « outils » existant pour certains depuis longtemps. Par exemple, les gènes homéotiques existaient déjà chez l’ancêtre commun à la drosophile et à la souris. Cet ensemble commun de gènes permet néanmoins la mise en place de plans d’organisation différents (organisation du corps, nombre de pattes, présence ou non d’appendices…). Ainsi, il nous apparaît, a posteriori, que l’évolution a utilisé une « boîte à outils » mais de différentes façons, à la manière d’un « bricoleur ». Ces différents outils sont des gènes impliqués dans la régulation de l’expression d’autres gènes.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La plupart des animaux, même éloignés phylogénétiquement, partagent des familles de gènes architectes. Ces gènes, impliqués dans la régulation de l’expression d’autres gènes, permettent la construction de plans d’organisation différents. Ces gènes dérivent de gènes ancestraux communs et présentent de fortes homologies de séquences.

3. Ressources complémentaires ◾ Ces gènes qui façonnent la forme des animaux – Futura-sciences :

http://www.futura-sciences.com/fr/doc/t/genetique/d/ces-genes-qui-faconnent-la-forme-desanimaux_555/c3/221/p6/ ◾ Comment les pattes viennent au serpent – Essai sur l’étonnante plasticité du vivant,

Dominique Lambert, René Rezsöhazy – Éditions Flammarion 48


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Gènes du développement et morphologie (p. 46-47) Connaissances


S’agissant des gènes impliqués dans le développement, Interpréter un changement évolutif en termes de modifides formes vivantes très différentes peuvent résulter de cation du développement. variations dans la chronologie et l’intensité d’expression de gènes communs, plus que d’une différence génétique.

1. Les intentions pédagogiques Des changements évolutifs ont souvent été observés soit sur le terrain soit dans les données fossiles (par exemple des modifications morphologiques graduelles au cours du temps). Il s’agit dans cette double page d’apporter un éclairage nouveau sur ces données : ces changements évolutifs connus et observés peuvent en fait s’expliquer par des expressions différentielles de gènes du développement. Ainsi, des variations dans l’intensité d’expression de certains gènes du développement peuvent expliquer des variations morphologiques. L’exemple des pinsons de Darwin, présenté dans le document 1, illustre cela. Leur histoire évolutive est décrite depuis longtemps mais des données moléculaires récentes apportent une dimension supplémentaire. Des variations cette fois-ci dans la chronologie de l’expression de gènes du développement peuvent également expliquer des variations morphologiques. C’est ce que montrent les exemples présentés dans le document 2.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : En 1835, Charles Darwin établit une relation entre la forme du bec des pinsons des îles Galápagos et leurs régimes alimentaires. En 2004, une équipe de chercheurs de l’université de Harvard établit une relation entre la forme du bec des pinsons des îles Galápagos et la chronologie, l’intensité et les zones d’expression du gène Bmp4. Bmp4 s’exprime dans l’extrémité supérieure du bec chez tous les pinsons du genre Geospiza mais de manière plus précoce chez certaines espèces (par exemple chez G. fortis) et tardive chez d’autres (par exemple chez G. scandens). L’intensité d’expression est plus forte chez certains pinsons (par exemple chez G. magnirostris) que chez d’autres (par exemple G. conirostris). Il apparait donc que plus l’intensité d’expression de Bmp4 est précoce et intense, plus le bec est large et fort. Ces chercheurs ont donc fait l’hypothèse que cette relation observée était en fait une relation de causalité : l’expression plus importante de Bmp4 serait responsable d’une morphologie de bec large. Pour tester cette hypothèse, ils ont construit des poulets transgéniques sur-exprimant ou sous-exprimant le gène Bmp4. Ils ont observé en résultat ce qu’ils avaient proposé en hypothèse à savoir qu’un poulet sur-exprimant Bmp4 (photographie b) a un bec plus large qu’un poulet non modifié (photographie a) tandis qu’un poulet sous-exprimant Bmp4 (photographie c) a un bec plus mince qu’un poulet non modifié. Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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Doc. 1 : Le gène Bmp4 est exprimé chez le poulet car il s’agit d’un gène du développement (gène architecte) que l’on trouve chez de nombreux êtres vivants. Il n’est donc pas étonnant que ce gène, présent chez les pinsons, fonctionne également chez le poulet. Doc. 2 : De l’embryon à l’âge adulte, le développement d’un organisme peut être divisé en stades successifs. Nous nous intéressons ici à la succession des stades et à leurs durées relatives. En comparaison avec le cerf élaphe, le cerf de Crète a la première phase de son développement beaucoup plus longue et la seconde phase qui a disparu. Le cerf de Crète, bien qu’adulte, présente donc les caractères juvéniles du cerf élaphe (par exemple la petite taille). La comparaison de minuscules oursins du genre Hagenawia montre des différences morphologiques (en particulier sur la longueur du rostre). Ces différences s’expliquent par des variations des durées des trois principaux stades de développement. Ainsi, les gènes du développement responsables de la mise en place des organismes s’expriment avec des chronologies et des durées précises pour une espèce donnée. Des différences morphologiques entre individus ou espèces peuvent être dues à des variations dans la chronologie d’expression de ces gènes. Doc. 1 et 2 : Le document 1 montre que des variations morphologiques peuvent s’expliquer par des variations d’intensité d’expression des gènes du développement. Le document 2 montre que des variations morphologiques peuvent s’expliquer par des variations de chronologie d’expression des gènes du développement. Ainsi, des variations d’expression des gènes du développement peuvent être à l’origine d’une diversification des êtres vivants.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Comme les autres gènes, les gènes du développement s’expriment à un moment donné, dans certaines cellules, avec une certaine intensité et pendant un temps donné. Des variations de ces caractéristiques d’expression auront des incidences sur le développement des parties d’organismes touchés par ces gènes et modifieront les caractéristiques morphologiques des individus. Ainsi, des variations d’expression des gènes du développement peuvent être à l’origine d’une diversification des êtres vivants.

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Symbioses et diversité des êtres vivants (p. 48-49) Connaissances


Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans Une diversification des êtres vivants est aussi possible sans modification des génomes : associations (dont symbioses) modification des génomes : associations (dont symbioses) par exemple. par exemple.

1. Les intentions pédagogiques Le propos de cette double page est d’illustrer comment des associations entre êtres vivants peuvent générer de la diversité, bien que les génomes de ces êtres vivants ne soient pas modifiés. Nous nous intéressons à des exemples de symbioses, à savoir des associations durables et à bénéfice réciproque entre plusieurs êtres vivants. Ces associations ne sont pas de simples juxtapositions, dans la mesure où des propriétés nouvelles propres à l’association peuvent apparaître. Le document 1 est une approche expérimentale des conséquences morphologiques d’une association très courante et très importante sur le plan écologique : les mycorhizes. Le document 2 élargit les perspectives et montre que les modifications provoquées par des associations entre êtres vivants peuvent engendrer la production de nouvelles molécules, la production de nouvelles structures ou la production de nouveaux comportements. Il s’agit d’illustrer la diversité des conséquences biologiques de ces associations entre êtres vivants.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 à 4 : Les mycorhizes sont des associations entre des champignons et des racines de végétaux ; cette association est à bénéfice réciproque puisque les champignons bénéficient des matières organiques élaborées par le végétal et que celui-ci voit sa capacité d’absorption d’eau et d’éléments minéraux augmentée par la surface développée par les mycéliums des champignons. Dans les trois autres cas, l’association entre les deux êtres vivants apporte un bénéfice réciproque (meilleure protection, meilleure nutrition). Doc. 1 : Un dispositif expérimental simple permet de mettre en évidence l’effet de la présence des champignons sur la croissance d’un végétal. Ici, des plants de basilic sont divisés en deux lots, un lot planté dans une terre stérilisée et enrichie en champignon à mycorhizes et un lot planté dans une terre stérilisée. La taille des plants de basilic est mesurée. Plus le temps de croissance augmente et plus la différence entre les plants mycorhizés et les plants non mycorhizés augmente ; les plants mycorhizés ont une croissance plus importante. Des observations des racines à la loupe ou au microscope permettent de visualiser le mycélium en association avec les racines. Doc. 4 : Ce document étudie le comportement d’anémones en symbiose avec des algues ou non. Les anémones sont des animaux de mer qui, bien qu’adhérant à un support, possèdent la capacité de se déplacer. Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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Des anémones, symbiotiques ou non, sont placées dans un aquarium dont une moitié est éclairée et l’autre non. Au début de l’expérience, 50 % des anémones sont à la lumière et 50 % sont à l’obscurité. On observe le déplacement des animaux. Au bout de 14 jours, les anémones non symbiotiques sont toujours réparties à part égale entre la partie éclairée et la partie à l’obscurité. En revanche, environ 98 % des anémones symbiotiques sont du côté de la lumière. Il apparaît bien que l’association de l’algue aux anémones modifie leur comportement. Doc. 1 à 4 : Les associations entre êtres vivants peuvent : – Modifier la croissance des partenaires ; c’est le cas des plants de basilic et des champignons à mycorhizes. – Entraîner la production de nouvelles molécules ; c’est le cas des substances lichéniques produites par des champignons associés à des algues dans des lichens. Le champignon ne produit ces substances qu’en présence de l’algue. – Entraîner la production de nouvelles structures ; c’est le cas des champignons qui vivent en symbiose avec des fourmis. Ces dernières taillent le champignon. Ce faisant, elles favorisent sa croissance et provoquent l’apparition de nouvelles structures : des boules riches en éléments nutritifs pour les fourmis. – Entraîner la production de nouveaux comportements ; ainsi, les anémones en symbiose avec des algues se déplacent vers des sources de lumière alors que ce comportement n’existe pas chez les anémones non symbiotiques.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Des associations entre êtres vivants peuvent permettre à ceux-ci de modifier leur croissance (cas des mycorhizes), de produire de nouvelles molécules (cas des champignons des lichens), de produire de nouvelles structures (cas des champignons en symbiose avec des fourmis), de produire de nouveaux comportements (cas des anémones en symbiose avec des algues). Par ces associations, de la diversité phénotypique est créée alors que les génomes des êtres vivants impliqués ne sont pas modifiés.

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Une transmission culturelle des comportements (p. 50-51) Connaissances


Chez les vertébrés, le développement de comportements Étudier un exemple de diversification du vivant sans modinouveaux, transmis d’une génération à l’autre par voie non fication du génome. génétique, est aussi source de diversité : chants d’oiseaux, utilisation d’outils, etc.

1. Les intentions pédagogiques Le propos de cette double page est d’illustrer le fait que des caractéristiques nouvelles peuvent apparaître et être transmises de génération en génération par voie non génétique : c’est une autre source de diversification des êtres vivants. Le document 1 permet d’aborder la diversité des comportements de chant chez les pinsons d’une même espèce. Le chant d’un oiseau peut se décrire par un motif répété dans le temps ; on constate que le chant de chaque individu est caractérisé par un motif propre. Le document 2 est une approche expérimentale mettant en évidence l’apprentissage du chant par imitation des adultes. Le document 3 évoque la diversité, parfois insoupçonnée, des comportements connus chez les chimpanzés ; certains comportements sont spécifiques à des populations bien précises, ce qui montre bien que la transmission de comportements est « culturelle ». On trouvera, page 56 (« Des clés pour… aller plus loin »), des données récentes sur cette question. Le document 4 présente les résultats d’une expérience qui démontre la transmission culturelle d’un nouveau comportement.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 et 2 : Le chant d’un oiseau peut être enregistré et visualisé sur un graphique présentant la fréquence (en kHz) en fonction du temps. Le chant d’un oiseau se compose d’un ou plusieurs motifs qui se répètent de manière régulière dans le temps. Les graphiques des documents 1 et 2, qui représentent les chants de plusieurs oiseaux, permettent d’affirmer que, aussi bien chez l’espèce Geospiza fortis (document 1) que chez le Diamant mandarin, les individus adultes présentent des chants qui leur sont propres. Ainsi, il existe, au sein d’une même espèce, une variabilité du chant des oiseaux. Doc. 2 : La comparaison entre l’enregistrement a et l’enregistrement c montre la diversité des chants des adultes. La comparaison entre l’enregistrement b et l’enregistrement c montre la maturation du champ : ainsi le chant d’un jeune est composé de plus de motifs et ceux-ci sont moins bien définis. La comparaison entre l’enregistrement c et l’enregistrement d montre qu’une structure de chant typique d’un adulte ne peut s’acquérir qu’en présence d’un autre adulte ; en absence d’adulte, le chant est déstructuré. Ainsi, l’acquisition définitive du chant se fait bien par apprentissage en écoutant le chant d’un autre adulte.

Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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Doc. 2 à 4 : Les oiseaux et les chimpanzés apprennent par imitation : dans le premier cas, il s’agit d’une imitation utilisant l’audition et dans le second cas, l’apprentissage est basé sur l’observation. Doc. 4 : Le comportement étudié dans cette expérience est la capacité à pousser une baguette de bois dans un outil afin d’obtenir de la nourriture. Les individus « experts » sont ceux à qui les chercheurs ont appris à se servir de l’outil : ce comportement nouveau mis en œuvre par les « experts » peut ensuite être observé par les chimpanzés du groupe 1, mais pas ceux du groupe 2. Aucun individu du groupe 2 n’arrive à utiliser l’objet. Cela montre que l’acquisition d’une telle aptitude n’est pas spontanée. Douze individus sur les seize du groupe 1 maîtrisent très bien l’outil pendant la période d’expérimentation, mais ils ne sont plus que huit, deux mois plus tard. Lors de la période d’expérimentation, tous les individus du groupe 1 parviennent à utiliser l’outil au moins une fois ; par contre, deux mois plus tard, cinq individus n’arrivent plus du tout à l’utiliser (dont des individus qui y arrivaient très bien deux mois avant, comme les individus 4 et 10). Cette expérience montre que les chimpanzés apprennent par imitation visuelle ; ils voient les gestes de leurs congénères, en comprennent les conséquences et sont capables de les copier. En revanche, cet apprentissage, ici lié à sept jours d’observation, n’est pas définitif.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Dans l’expérience présentée dans le document 2, un individu élevé isolé de ses congénères présente un chant déstructuré. Cela prouve bien que l’acquisition d’un chant adulte structuré n’est pas uniquement dépendant de l’information génétique de cet individu. C’est bien un mécanisme d’apprentissage par imitation d’autres individus possédant un chant structuré qui permet l’acquisition d’un tel chant. De même, chez les chimpanzés, l’observation des individus experts est nécessaire (mais non suffisante) pour l’acquisition du savoir-faire indispensable au maniement de l’outil. Ces deux exemples illustrent bien que des comportements nouveaux peuvent être transmis par voire culturelle.

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Exercices

p. 58 à 61


5 Les coraux QCM Les bonnes réponses sont : 1-a ; 2-a.

8 Un autre mécanisme à l’origine d’une espèce polyploïde Le mécanisme décrit permet d’expliquer comment un génome où 2n = 4 et un génome où 2n = 6 peuvent être combinés en un seul génome où 2n = 4 + 6 = 10. Avec le même mécanisme un génome où 2n = 10 et un génome où 2n = 16 donneront un génome où 2n = 26 or c’est exactement le nombre de chromosomes d’Arabidopsis suecica. Dans le mécanisme présenté page 41, une hybridation est suivi d’un doublement des chromosomes dû à une mitose anormale. Dans celui présenté ici, ce sont des méioses anormales, c’est-à-dire sans réduction du nombre de chromosomes, qui entraînent la production d’un polyploïde.

9 La transmission du chant chez les pinsons QCM. Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-c (en effet, la transmission du chant apparaît passer par la voie du mâle mais cette transmission peut être génétique ou culturelle).

10 Un gène du développement La mise en place des yeux est contrôlée par des gènes du développement. Chez la drosophile, le gène « eyeless » joue un rôle très important dans la mise en place des yeux composés. L’introduction en divers endroits du gène « eyeless » dans un asticot de drosophile provoque le développement d’yeux ectopiques. Chez la souris, le gène « Pax6 » joue un rôle très important dans la mise en place des yeux de la souris. Les organisations des yeux des drosophiles et des souris sont très différentes. Pourtant l’introduction en divers endroits d’un asticot de drosophile du gène de souris Pax6 provoque le développement d’yeux ectopiques de la même manière que si la manipulation est réalisée avec le gène eyeless : les yeux ectopiques formés sont des yeux de drosophiles (et non de souris). Le gène « Pax6 » ne produit pas directement l’œil mais induit la mise en place d’un œil. Cette expérience illustre le fait que des êtres vivants même très éloignés phylogénétiquement et ayant des plans d’organisation différents partagent des familles de gènes homologues, impliqués dans le développement. Chapitre 2. Des mécanismes de diversification des êtres vivants

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11 Un transfert horizontal de gène Il s’agit de savoir si une cellule eucaryote (ici une levure) peut intégrer une portion d’ADN libre dans le milieu (ici une portion d’ADN d’origine bactérienne). Une construction artificielle permet de savoir si le transfert a eu lieu ou non en utilisant un marqueur facilement détectable : la couleur des colonies de levure. Ainsi, la levure de départ est blanche ; si elle intègre la portion d’ADN libre, elle devient rouge. Résultats de l’expérience : les colonies de levures qui se développent sont rouges. Interprétation : Les levures placées dans un milieu contenant une portion d’ADN d’origine bactérienne l’ont intégrée et exprime l’information qu’elle porte. Cette expression modifie entre autre la couleur des levures qui, de blanches, deviennent rouges. Analyse critique : le protocole contient des étapes qui ne peuvent se produire dans la nature. Comment ces transferts de matériel génétique libre dans le milieu vers une cellule se produisent-ils dans la nature ?

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Partie

1

chapitre

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De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité Activités pratiques

1

Mécanismes évolutifs et biodiversité (p. 64-65) Connaissances


L’évolution est la transformation des populations qui résulte Analyser une situation concrète, à partir d’arguments variés de ces différences de survie et du nombre de descendants. (données génétiques, paléontologiques, biologiques, arbres phylogénétiques, etc.).

1. Les intentions pédagogiques Les mécanismes évolutifs que sont la sélection naturelle et la dérive génétique ont été abordés dans les classes antérieures. Néanmoins, il paraît utile, voire nécessaire, de rappeler et de préciser les caractéristiques et les conséquences de ces processus fondamentaux. À partir d’un exemple classique, la phalène du bouleau, le document 1 permet de faire le lien entre survie et reproduction différentielle. Cette notion est importante car c’est là l’origine d’une variation de la fréquence des différentes formes en fonction des conditions de l’environnement. Le document 2 propose une définition de la sélection naturelle, mécanisme « automatique et aveugle » : – automatique, car il y a nécessairement sélection naturelle dès lors que les trois conditions rappelées dans ce document sont réunies ; – aveugle, car ce mécanisme est non finaliste, sans intention vis-à-vis du résultat produit. Les organismes vivants, des plus simples aux plus complexes, constituent des ensembles de matière organisés de façon parfois étonnamment fonctionnelle : on s’émerveille souvent devant une « nature bien faite ». En effet, la probabilité pour que de tels systèmes aient pu apparaître par le seul jeu du hasard est infinitésimale. La sélection naturelle constitue le mécanisme proposé par Darwin pour rendre compte de cette improbabilité. Pour comprendre comment le mécanisme de la sélection naturelle résout ce problème, on peut prendre une image. Un serrurier doit fabriquer, dans le noir, une clef adaptée à une serrure. Produire par chance la bonne clef est hautement improbable (il faudrait plusieurs milliards de tentatives). Mais, si le serrurier peut procéder par légères modifications, en ne gardant à chaque fois que les modifications favorables, alors il finira par fabriquer une clef de forme satisfaisante. La sélection naturelle fonctionne selon ce principe. Parmi un ensemble de modifications aléatoires, elle accumule seulement celles qui se trouvent améliorer le fonctionnement de l’organisme, produisant finalement Chapitre 3. De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

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une organisation qu’il aurait été improbable de produire d’emblée. Une conséquence de ce mécanisme est que la sélection naturelle provoque l’adaptation, mais en aucun cas l’optimalité. Le document 3 propose une approche globale de l’importance du hasard, en soulignant notamment les effets de la dérive génétique. Une simulation de l’évolution de la fréquence d’un allèle, sous l’effet de la sélection naturelle ou par dérive génétique, peut être réalisée en s’appuyant sur un logiciel tel que « Evolution allélique » (voir ci-dessous les ressources complémentaires).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : La fréquence des phalènes du bouleau de couleur claire ou foncée varie en fonction des caractéristiques l’environnement. Dans les régions où les arbres sont couverts de lichens clairs, les phalènes claires sont moins repérées par les prédateurs ; elles ont alors une durée de vie plus longue et une descendance plus importante. En conséquence, leur fréquence augmente, alors que la fréquence des formes foncées diminue (pour les raisons inverses). Dans les régions où les arbres présentent une écorce foncée, les phalènes foncées sont moins repérées par les prédateurs ; elles ont une durée de vie plus longue et par conséquent une descendance plus importante. Leur fréquence augmente, alors que celle des formes claires diminue. Ainsi, en fonction des caractéristiques de l’environnement, la survie et la reproduction des deux formes de phalène n’est pas la même : cela se traduit par des différences de la fréquence de ces deux formes. Doc. 2 : La sélection naturelle est un mécanisme qui se produit si les trois conditions citées sont réunies. C’est le cas dans l’exemple théorique présenté par ce document. – Il existe une variation entre les individus de la population : les fleurs peuvent être bleues ou jaunes. – Ces variations sont héritables (au moins en partie) : les fleurs bleues donnent en principe des fleurs bleues, et les fleurs jaunes donnent en principe des fleurs jaunes. – Ces variations sont corrélées à une variation du succès reproducteur : les fleurs jaunes ont une descendance plus abondante que les fleurs bleues. On dit que les fleurs jaunes ont un avantage sélectif. En conséquence, la fréquence des fleurs jaunes évolue : c’est ce qu’on appelle la sélection naturelle. Il en est de même pour l’exemple des phalènes : – Il existe une variation entre les individus : les phalènes peuvent être claires ou sombres. – Ces variations sont héritables : la couleur des phalènes est déterminée génétiquement. – Ces variations sont corrélées à une variation du succès reproducteur : en fonction des conditions environnementales, les phalènes des deux formes ont une survie et une reproduction différentielles. En conséquence, l’abondance relative des deux formes de phalène évolue sous l’effet de la sélection naturelle. L’origine de la variation est totalement déconnectée des conditions de l’environnement dans lesquelles s’exprime cette variation : dans le cas des phalènes, ce n’est pas la présence ou l’absence de lichen sur les arbres qui est la cause de l’apparition de la mutation responsable de la variété foncée. 58


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Doc. 3 : Les effets du hasard sont présentés dans leur diversité et de manière hiérarchisée. La dérive génétique est replacée dans ce contexte comme l’un des effets possibles du hasard et est définie de la même manière que dans les classes précédentes. On retrouve un résultat déjà évoqué en classe de Seconde : plus une population est petite, plus l’effet de la dérive génétique est important. D’autres phénomènes aléatoires peuvent avoir un impact sur l’évolution des êtres vivants ; c’est le cas des perturbations majeures imprévisibles comme les incendies, les inondations, les éruptions volcaniques ou, plus rarement, les conséquences d’un impact météoritique. Doc. 3 : Lors d’une crise biologique, de nombreux groupes d’êtres vivants disparaissent. Ils laissent ainsi des niches écologiques libres ; celles-ci peuvent alors être occupées par des êtres vivants ayant survécu à la crise biologique. C’est ainsi que la disparition des dinosaures a libéré des niches écologiques qui ont ensuite été occupées par des mammifères. La disparition des dinosaures a donc permis l’essor des mammifères.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Une population est un ensemble d’organismes vivant au même endroit, au même moment, et pouvant se reproduire entre eux. Dans une population, tous les individus ne sont pas identiques ; on peut ainsi décrire une population par la fréquence des différentes formes qui la constituent. Au cours des générations, les fréquences des différentes formes peuvent changer : les populations évoluent. Ces fréquences changent sous l’effet de la sélection naturelle et du hasard.

3. Ressources complémentaires ◾ Le mélanisme industriel chez la phalène du bouleau (Université de Tours) :

http://genet.univ-tours.fr/gen001700_fichiers/htm/ch8a/gen12ch8aec1.htm ◾ Logiciel « Evolution allélique » (Philippe Cosentino) :

http://www.ac-nice.fr/svt/productions/fiche.php?numero=52

Chapitre 3. De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

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Comprendre l’histoire d’une population (p. 66-67) Connaissances


Sous l’effet de la pression du milieu, de la concurrence Analyser une situation concrète, à partir d’arguments variés entre êtres vivants et du hasard, la diversité des populations (données génétiques, paléontologiques, biologiques, arbres change au cours des générations. phylogénétiques, etc.).

1. Les intentions pédagogiques Dans la double page précédente, une approche relativement générale nous apprend que les populations évoluent sous l’effet de la sélection naturelle et de la dérive génétique. Pour comprendre et interpréter l’histoire d’une population, il est nécessaire de connaître au préalable ces « forces motrices » de l’évolution des populations. Cette double page présente un exemple très concret qu’il va être possible d’interpréter. Le cas étudié concerne les populations d’éléphants en Afrique. Dans chaque population existent des individus possédant des défenses et des individus n’en possédant pas. Les individus nés sans défenses sont porteurs d’une mutation inhibant leur croissance. Seules les fréquences des femelles sans défenses sont étudiées car les données concernant les mâles sont plus complexes donc non présentées. Le document 1 fait état de différentes variations de la fréquence de ces populations d’éléphants. Il s’agit ici d’identifier les raisons de ces variations et de comprendre dans quelle mesure, sélection naturelle et dérive génétique expliquent les variations constatées. Le document 2 montre l’effet d’une sélection naturelle, due à la pression de sélection exercée par le commerce de l’ivoire. Le document 3 montre l’impact que peut avoir la dérive génétique dans certaines populations.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : Le document 1 nous apprend que dans les populations d’éléphants, il existe des individus avec défenses alors que d’autres individus en sont dépourvus et que ce caractère est déterminé génétiquement. Dans une population sauvage d’Afrique (en Ouganda en 1930), seuls 2 % des individus femelles sont sans défenses. En effet, la sélection naturelle favorise les individus pourvus de défenses puisque celles-ci servent à la recherche de nourriture, à la protection des petits et à la victoire dans les combats. Doc. 2 : En Zambie, entre 1969 et 1989, le nombre total d’éléphants a diminué (de 35 000 à 6 000) et le pourcentage d’éléphants femelles sans défenses a très nettement augmenté (de 10 à 37 %). En effet, pendant cette période, les populations ont été décimées par des braconniers à la recherche de l’ivoire des défenses. Ainsi, la sélection naturelle est dans ce cas défavorable aux individus à défenses (ceux-ci sont tués et se reproduisent donc moins) et la fréquence des individus sans défenses augmente. 60


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Entre 1989 et 1993, les tendances s’inversent : le nombre d’éléphants augmente et le pourcentage d’éléphants femelles sans défenses diminue. En effet, en 1989, la Zambie a signé un traité interdisant le commerce de l’ivoire et a créé des réserves afin de protéger les éléphants. Leurs conditions de vie redeviennent similaires à celles décrites dans le document 1 pour des populations sauvages. La sélection naturelle est à nouveau favorable aux individus à défenses et leur fréquence augmente (le pourcentage d’individus sans défenses diminue). Doc. 3 : En Afrique du Sud, la population d’Addo contient un pourcentage particulièrement élevé de femelles sans défenses (98 %). Entre 1900 et 1931, le nombre d’éléphants a très fortement diminué et le pourcentage de femelles sans défenses a augmenté. On retrouve la même tendance que celle observée entre 1969 et 1989 en Zambie. Pour la population d’Addo, la cause est différente car, entre 1919 et 1920, un chasseur professionnel a réduit la population à 11 individus. Parmi ces 11 individus, 50 % des femelles étaient sans défenses. Ces 11 individus sont à l’origine de la population d’Addo actuelle qui vit dans le parc, construit pour les protéger. Il y a donc eu un fort effet fondateur à l’origine de cette population. Elle compte aujourd’hui 400 individus et 98 % de femelles sans défenses. Dans les conditions de vie régnant dans ce parc, la sélection naturelle n’explique pas ce très fort pourcentage. Celui-ci est simplement dû à l’effet de la dérive génétique s’exerçant sur une population réduite. La seconde partie de ce document montre les fréquences de différents allèles pour deux locus (ces portions d’ADN ne sont pas codantes) dans trois populations. La diversité génétique est ici représentée par le nombre d’allèles présents dans une population. Dans la population sauvage du parc Kruger, chaque locus présente cinq allèles. Dans la population Addo, il n’existe qu’un seul allèle pour le locus LA 5 et deux allèles pour le locus LA 4. Ainsi, la population d’Addo a la diversité génétique la plus faible (et une diversité génétique très faible dans l’absolu). On retrouve ici un des effets de la dérive génétique, à savoir une perte de diversité génétique. Doc. 3 : Les politiques de conservation des espèces reposent sur les connaissances biologiques et écologiques que nous avons des espèces. Pour protéger une espèce, il est nécessaire de suivre l’évolution du nombre d’individus mais également de suivre la diversité génétique, puisqu’une faible diversité génétique peut être un signe de danger pour une population.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Dans certaines populations, les femelles avec défenses sont avantagées (pour chercher la nourriture ou défendre les petits) ; la sélection naturelle prédit alors que leur fréquence doit être élevée. C’est le cas en Ouganda. Dans d’autres populations, les femelles sans défenses sont avantagées (car non chassées par les braconniers) ; la sélection naturelle prédit alors que leur fréquence doit être plus élevée que dans les populations sauvages. C’est le cas en Zambie. Dans d’autres populations, dont le nombre d’individus a été brutalement réduit, la fréquence des types d’individus devient aléatoire, mais s’accompagne d’une perte de diversité génétique. Dans le cas de la population d’Addo, les individus sans défenses étaient surreprésentés dans la population des survivants. La dérive génétique explique alors la fréquence très élevée des femelles sans défenses dans cette population.


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L’espèce : des définitions et des critères (p. 68-69) Connaissances


La diversité du vivant est en partie décrite comme une Analyser des informations relatives à la définition des limites diversité d’espèces. La définition de l’espèce est délicate d’une espèce vivante. Analyser des exemples d’hybrides et peut reposer sur des critères variés qui permettent interspécifiques fertiles ou non. d’apprécier le caractère plus ou moins distinct de deux populations (critères phénotypiques, interfécondité, etc.). Le concept d’espèce s’est modifié au cours de l’histoire de la biologie. Une espèce peut être considérée comme une population d’individus suffisamment isolés génétiquement des autres populations. Une population d’individus identifiée comme constituant une espèce n’est définie que durant un laps de temps fini. On dit qu’une espèce disparaît si l’ensemble des individus concernés disparaît ou cesse d’être isolé génétiquement. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble s’individualise.

1. Les intentions pédagogiques Depuis longtemps, la notion d’espèce et sa définition ont été l’objet de controverses, de débats et colloques scientifiques. Cette double page propose de faire le point, en apportant un éclairage historique. En effet, nourrie par cette histoire épistémologique riche, la définition de l’espèce a évolué au cours de l’histoire de la biologie. Le document 1 présente un aperçu des grandes étapes de l’évolution de la pensée scientifique à ce sujet. Aujourd’hui, un consensus se dégage autour d’une définition théorique de la notion d’espèce, définition qui s’appuie sur la théorie darwinienne de l’évolution : c’est ce que montre le document 2. Puisqu’elle est très théorique, la définition de l’espèce nécessite de déterminer des critères afin de la rendre pratique et opérationnelle. Le document 3 montre comment on peut déterminer si des individus appartiennent ou non à une même espèce et comment on peut tenter de délimiter une espèce. Ce document sera l’occasion d’exercer un esprit critique, en montrant les obstacles et les limites d’une telle démarche.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : En biologie, le concept d’espèce permet de recenser les êtres vivants. Mais au cours de l’histoire de la biologie, ce concept s’est modifié et a répondu à différentes définitions. Doc. 1 et 2 : Le concept pré-darwinien de l’espèce propose que cette entité regroupe tous les êtres vivants qui se ressemblent, se reproduisent et produisent des descendants qui leur ressemblent. La variation est considérée comme une anomalie. Le concept post-darwinien de l’espèce repose sur la notion de parenté et de variabilité au cours du temps. Ce concept peut inclure la ressemblance mais pas nécessairement. 62


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Cette évolution du concept d’espèce converge actuellement vers une définition théorique consensuelle. Une espèce est à présent définie comme un rameau indépendant du réseau généalogique des êtres vivants. Son existence est temporaire. Doc. 3 : La définition théorique de l’espèce n’est pas opérationnelle. Comment savoir concrètement si deux individus ou deux populations d’individus appartiennent ou non à la même espèce ? Il convient pratiquement de déterminer des critères permettant de tester des hypothèses d’appartenance à une même espèce. Doc. 3 : Ces critères peuvent être d’ordre phénétique ou morphologique. Ainsi, deux individus qui se ressemblent appartiennent à la même espèce et deux individus qui ne se ressemblent pas n’appartiennent pas à la même espèce. On perçoit toute la subjectivité de tels critères. Par exemple, le mâle et la femelle de l’espèce Orgyia recens ne se ressemblent pas du tout et pourtant ils appartiennent bien à la même espèce. Les fourmis Formica lugubris et Formica paralugubris se ressemblent et étaient considérées comme appartenant à la même espèce jusqu’à ce qu’en 1996, des données moléculaires prouvent qu’il existait deux sous-ensembles ne se mélangeant pas ; ces deux sous-ensembles constituent désormais les deux espèces distinctes citées. Ces critères peuvent être d’ordre biologique. Ainsi, si deux individus peuvent se reproduire et engendrer une descendance féconde dans des conditions naturelles, alors ils appartiennent à la même espèce. Cependant, Aythya ferina et Aythya fuligula appartiennent à deux espèces différentes (comme leurs noms l’indiquent) bien qu’ils puissent se reproduire entre eux. Cependant, étant donné les exigences écologiques de ces deux oiseaux, les hybrides sont très rares. Chaque critère utilisé est plus ou moins pertinent dans un contexte donné, mais présente aussi des limites. Des individus peuvent être morphologiquement différents mais interféconds donc appartenir à une même espèce. Le critère d’interfécondité a aussi ses limites : dans le monde végétal notamment, les hybrides sont fréquents.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Une espèce est un rameau généalogique d’individus indépendant des autres rameaux du réseau des êtres vivants. Tous les critères permettant de prouver cette indépendance peuvent êtres utilisés pour définir une espèce ; il peut s’agir de critères utilisant des données morphologiques, moléculaires, biologiques, etc.


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Des exemples de spéciation (p. 70-71) Connaissances


Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel Analyser des exemples de spéciation dans des contextes et ensemble s’individualise. selon des mécanismes variés à partir de documents fournis.

1. Les intentions pédagogiques La spéciation est l’apparition d’une ou de plusieurs espèces à partir d’une espèce ancestrale. Cela nécessite un isolement reproducteur entre deux sous-populations de l’espèce ancestrale. Il s’agit donc de comprendre les situations dans lesquelles un isolement reproducteur peut apparaître. Les modalités de spéciation sont diverses et pas toujours bien élucidées mais différents scénarios sont bien établis. On peut distinguer la spéciation où les deux sous-populations à l’origine des nouvelles espèces sont séparées géographiquement (spéciation allopatrique) et la spéciation se produisant sur un même lieu géographique (spéciation sympatrique). Les cas connus et bien compris de spéciation sympatrique impliquent des séparations écologiques. Le document 1 présente un exemple, simple à comprendre, de spéciation allopatrique. Le document 2 présente un exemple plus complexe mais très bien documenté de spéciation sympatrique. Remarque : les qualificatifs « allopatrique » et « sympatrique », même s’ils correspondent aux deux situations présentées ici, ne font pas partie du vocabulaire exigible. À travers ces processus de spéciation, l’objectif est avant tout de donner l’idée d’une conception dynamique de la notion d’espèce.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : Ce document présente un exemple de spéciation avec isolement géographique. L’espèce ancestrale Z aurait été scindée en deux sous-populations lors d’un épisode de glaciation. Chaque sous-population évolue de manière indépendante sous l’effet de la sélection naturelle et de la dérive génétique. À la fin de la période de glaciation, lorsque les aires de répartition sont à nouveau entrées en contact, les individus des deux sous-ensembles avaient divergé de telle sorte qu’ils ne pouvaient plus se reproduire : on a alors affaire à deux espèces distinctes. Les fortes ressemblances morphologiques toujours constatées peuvent être interprétées comme le signe d’un ancêtre commun relativement récent. Doc. 2 : Une espèce ancestrale a colonisée le lac Apoyo, il y a environ 23 000 ans. Les individus de cette espèce ancestrale avaient un régime alimentaire varié. De fait, les individus de cette espèce ancestrale présentaient des variations morphologiques, en particulier concernant la forme de leur mâchoire. Lors de la colonisation du lac, les individus hybrides présentant une morphologie de la mâchoire intermédiaire se trouvent contre-sélectionnés car ils ne sont ni adaptés à se nourrir près du rivage ni adaptés à se nourrir en eau profonde. Au contraire, les indi64


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vidus qui présentaient un type bien marqué sont avantagés par la sélection naturelle. Ces individus ont tendance à se reproduire avec les individus du même type qu’eux, ce qui conduit à un isolement reproducteur entre deux sous-populations. Ainsi, au sein de la population ancestrale, en un même lieu géographique, deux sous-populations se sont individualisées et ont divergé jusqu’à former deux nouvelles espèces.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Pour qu’il y ait spéciation, il faut que le réseau généalogique (décrit dans la définition théorique de l’espèce) se scinde en deux sous-réseaux indépendants. Il faut donc que se mette en place un isolement reproducteur. Deux sous-populations isolées sur le plan géographique peuvent diverger et devenir isolées sur le plan reproducteur sous l’effet de la sélection naturelle et/ou de la dérive génétique. Deux sous populations non isolées sur le plan géographique mais isolées sur le plan écologique peuvent diverger et devenir deux nouvelles espèces sous l’effet de la sélection naturelle.

Exercices

p. 78 à 81


7 La spéciation Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-a.

8 Des chants et des espèces Si on utilise des critères morphologiques, alors l’ensemble des individus ressemblant à l’individu photographié sera identifiés comme appartenant à l’espèce Chrysoperla plorabunda. Considérons à présent le caractère « chant ». Le chant des mâles attire les femelles en période de reproduction et l’on sait que chaque femelle ne répond qu’à un type de chant donné (on peut faire l’hypothèse que le type de vibration produit par un mâle et la capacité d’une femelle à décoder un chant sont des caractéristiques codées génétiquement). Alors, chaque chant est en fait un indicateur d’unité de reproduction. Il faut alors considérer qu’à chaque chant correspond en fait une espèce, bien délimitée sur le plan reproducteur des autres espèces caractérisées par d’autres chants. Selon le graphique, il y aurait donc non pas une mais trois espèces distinctes. On voit bien que les critères pertinents sont les critères les plus fins permettant d’identifier des ensembles de reproduction ou des isolements reproducteurs. Si la morphologie est un critère relativement facile d’accès, ce n’est pas toujours l’information la plus pertinente. Chapitre 3. De la diversification des êtres vivants à l’évolution de la biodiversité

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9 Les moustiques résistent On peut identifier deux types d’individus : les individus porteurs de la mutation Ester3, défavorisés en absence d’insecticides mais favorisés en leur présence et les individus non porteurs de la mutation Ester3, favorisés en absence d’insecticides mais défavorisés en leur présence. Ainsi, on s’attend à ce que les individus résistants soient plus fréquents en présence des insecticides. Or, ces produits ont été épandus le long du littoral donc près de la mer. On s’attend donc à ce que les individus résistants soient plus fréquents vers la mer et moins fréquents lorsque l’on s’éloigne de la mer. C’est en effet ce que montre le graphique : à 50 km de la mer, la fréquence des formes résistantes devient même nulle. D’autre part, les formes résistantes sont avantagées sur le littoral : on s’attend donc à ce que leur fréquence augmente au cours du temps en fonction de la durée du traitement par les insecticides. Encore une fois, c’est bien ce que montre le graphique.

10 La spéciation chez les palmiers Une espèce ancestrale a colonisé l’île Lord Howe peu après la formation de celle-ci. On peut imaginer que les individus de cette espèce poussaient sur tous les terrains. Néanmoins, des variations morphologiques sont apparues : certaines favorisant les palmiers poussant sur sols calcaires, d’autres favorisant les palmiers poussant sur sol volcaniques (en effet, les pH de ces deux types de sol sont très différents et ont des conséquences entre autres sur l’absorption racinaire). Par hasard, dans une des deux sous-populations est apparu un décalage de maturité sexuelle. Ce décalage permet aux individus de chaque sous-population de se reproduire entre eux et évite la production d’hybrides. Or les hybrides sont moins performants car ils ne poussent bien ni sur les sols calcaires ni sur les sols volcaniques. Le caractère responsable du décalage de maturité sexuelle a donc été sélectionné par la sélection naturelle. Le résultat observable aujourd’hui est l’existence de deux espèces sœurs à maturité sexuelle décalée dans le temps, l’une vivant sur sol calcaire et l’autre sur sol volcanique. C’est un exemple de spéciation sympatrique impliquant un isolement reproducteur lié à des facteurs écologiques et favorisé par la sélection naturelle.

11 Importance relative de la sélection naturelle et de la dérive génétique L’intérêt de cet exercice est d’étudier l’importance relative de la sélection naturelle et de la dérive génétique. En effet, il peut y avoir à la fois sélection naturelle et dérive génétique. Les principales conclusions sont : – La dérive génétique a un effet d’autant plus fort que la population est petite. – Plus la taille de la population est grande et plus l’effet de la sélection naturelle est déterminant. – Plus la pression de sélection en faveur d’un allèle est forte et moins la dérive génétique aura d’effet.

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Partie

1

chapitre

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Un regard sur l’évolution de l’Homme Activités pratiques

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Une remarquable proximité génétique (p. 84-85) Connaissances


D’un point de vue génétique, l’Homme et le Chimpanzé, Comparer les génotypes de différents primates. très proches, se distinguent surtout par la position et la chronologie d’expression de certains gènes.

1. Les intentions pédagogiques Conformément au programme et à la logique de cette première partie, ce chapitre débute par des aspects génétiques. Il s’agit de montrer que l’Homme et les grands singes actuels, le Chimpanzé en particulier, sont génétiquement très proches. Ceci constituera bien entendu un argument très fort en faveur d’une origine commune récente, ce qui sera développé au cours des activités suivantes. Il ne s’agit cependant que d’une première approche, qui reste globale. La diversité des grands singes sera en effet approfondie et précisée au cours des Activités pratiques 4. Le document 1 propose une comparaison de caryotypes. Soulignons qu’il s’agit là d’un document scientifique de qualité qui permet aux élèves d’aiguiser leurs sens de l’observation. Une étude de détail n’est pas possible, mais on peut néanmoins comparer le nombre de chromosomes et leur aspect (longueur, position du centromère). La proximité des chromosomes de l’Homme et des grands singes apparaît alors de façon très frappante. On constate d’ores et déjà que c’est avec le Chimpanzé que les similitudes sont les plus étroites. Le document 2 permet de faire une étude plus précise et explique en quoi consistent les événements de remaniements chromosomiques (inversion, translocation, fusion) qui expliquent les différences entre les caryotypes des grands singes. On peut alors établir un lien entre le nombre de remaniements et la proximité génétique des deux espèces. D’ailleurs, les chercheurs spécialisés sur cette question ont pu établir un arbre phylogénétique complet des primates fondé sur les événements de remaniements chromosomiques. Le document 3 montre comment faire une étude plus précise : il s’agit d’effectuer une comparaison par « blocs », avec un degré de définition choisi, entre les chromosomes de deux espèces. On peut alors montrer l’existence de « synthénies », c’est-àdire de blocs conservés. L’existence de remaniements, par exemple ici une série inversée, apparaît très clairement. Le document 4 propose des informations précises, chiffrées, issues de la comparaison du séquençage du génome de l’Homme et du Chimpanzé. La très grande similitude des séquences nucléotidiques a donc pu être chiffrée. L’activité suivante montrera Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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comment ces relativement faibles différences génétiques peuvent suffire à expliquer les différences phénotypiques entre les deux espèces. Néanmoins, il peut être intéressant d’aller un peu plus loin et de relever l’importance des duplications géniques dont l’origine a été expliquée au cours du chapitre 1. Remarque : dans ce chapitre, les auteurs ont choisi, exceptionnellement, d’écrire le mot Homme avec une majuscule pour désigner l’espèce (les deux sexes confondus) afin de lever toute ambiguïté avec la désignation du seul sexe masculin. Pour ne pas introduire de hiérarchie entre les espèces, l’emploi de la majuscule a, dans ce chapitre, également été choisi pour désigner les autres espèces.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : Le document 1 montre que les caryotypes de l’Homme et des grands singes sont très proches : 46 chromosomes pour l’espèce humaine, 48 chromosomes pour les trois autres espèces. Une étude comparée révèle de grandes similitudes entre les chromosomes : même taille, même position du centromère. Il existe néanmoins des différences. Le document 2 précise en quoi consistent ces différences en prenant l’exemple du chromosome 2. On constate ainsi que le chromosome 2 humain correspond à la fusion de deux chromosomes du Chimpanzé (nommés IIp et IIq). Les chromosomes IIp de l’Orang-outan et du Gorille sont identiques. Leur chromosome IIq diffère par l’inversion d’une portion de chromosome. Les chromosomes IIq du Gorille et du Chimpanzé sont identiques. Leur chromosome IIp diffère par l’inversion d’une portion de chromosome. Ainsi, pour ce chromosome, il y a trois différences entre l’Homme et l’Orang-outan, deux différences entre l’Homme et le Gorille, une seule entre l’Homme et le Chimpanzé. Le document 3 confirme, à propos du chromosome 12 cette fois, que les différences entre les chromosomes des deux espèces s’expliquent par quelques remaniements, par exemple l’inversion de certains blocs. Le document 4 apporte des informations chiffrées : les génomes de l’Homme et du Chimpanzé sont très proches. Les différences s’expliquent par des mutations ponctuelles mais aussi par des duplications de gènes (et des pertes de séquences génétiques). L’arbre illustré ici confirme que, parmi les espèces étudiées, c’est avec le Chimpanzé que la proximité génétique est la plus étroite. Ces études confirment donc que l’Homme et le Chimpanzé partagent une très grande partie de leur génome. Ceci s’explique si l’on considère que ces deux espèces sont étroitement apparentées et ont hérité leur génome d’un ancêtre commun récent. Après divergence entre les deux lignées, des différences génétiques, en nombre relativement limité, se sont accumulées. Doc. 4 : La comparaison des génomes de l’Homme et du Chimpanzé pose différentes questions. Par exemple : – De quand date la divergence entre les deux lignées (c’est-à-dire l’ancêtre commun de ces deux espèces) ? – Comment des différences génétiques, qui apparaissent limitées, peuvent-elles expliquer les différences phénotypiques qui existent entre les deux espèces ? – Dans quelle mesure les différences génétiques qui existent entre les deux espèces ont-elles eu une importance sélective ? 68


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Synthèse : réponse au problème à résoudre Entre le génome de l’Homme et celui des grands singes, il existe des différences d’organisation et de contenu. Il s’agit de divers remaniements chromosomiques (translocation, fusion), de phénomènes de duplications géniques (gains de gènes), de pertes de séquences génétiques et de mutations ponctuelles. Ces différences sont cependant quantitativement limitées et l’étude comparative révèle une grande similitude entre ces génomes. C’est avec le Chimpanzé que la similitude des génomes est la plus étroite.

3. Ressources complémentaires ◾ Banque de données en ligne Cinteny (comparaison des chromosomes de différentes

espèces) : http://cinteny.cchmc.org/ ◾ Exploration des synthénies avec le logiciel Circos (visualisation circulaire) :

http://circos.ca/guide/genomic/


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L’acquisition d’un phénotype humain ou simien (p. 86-87) Connaissances Le phénotype humain, comme celui des grands singes proches, s’acquiert au cours du développement pré et postnatal, sous l’effet de l’interaction entre l’expression de l’information génétique et l’environnement (dont la relation aux autres individus).

1. Les intentions pédagogiques L’étude proposée ici ne revêt pas de caractères particuliers : on applique à l’exemple Homme/Singe des connaissances acquises antérieurement (classe de Première S à propos des relations génotype/phénotype, chapitre précédent à propos du rôle des gènes du développement dans les mécanismes de diversification des êtres vivants). Le document 1 interprète les différences phénotypiques Homme/Chimpanzé en termes d’hétérochronies : plus que les différences génétiques elles-mêmes, des différences dans la chronologie et dans l’intensité de l’expression de mêmes gènes peuvent en effet se traduire par des différences phénotypiques. Remarquons que l’on trouve ici exactement les mêmes phénomènes que ceux exposés pages 46-47. La photographie qui accompagne ce document n’est pas choisie au hasard : outre sa dimension affective (on ne manquera pas de faire remarquer cette similitude comportementale entre les deux espèces), cette photographie permet de constater certaines différences morphologiques entre le jeune Chimpanzé et l’adulte : la face est moins projetée en avant, les bourrelets sus-orbitaires sont moins marqués. Le document 2 précise l’importance des gènes qui contrôlent la chronologie du développement. Il serait tentant d’identifier quelques gènes dont l’évolution récente suffirait à expliquer les différences entre Homme et Chimpanzé. Cependant, il convient d’éviter toute conclusion hâtive et simpliste sur le rôle de tel ou tel gène. Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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Le document 3 s’intéresse à une spécificité incontestablement humaine : la capacité à communiquer par un langage articulé. Cet exemple est particulièrement intéressant car il illustre bien les nécessaires interactions entre l’expression de l’information génétique et l’environnement, notamment les relations entre individus. Là encore, il convient de ne pas céder au simplisme : si le gène FoxP2 apparaît incontestablement impliqué dans la maîtrise du langage, il serait excessif d’en faire « le gène du langage ». Ce gène est en effet exprimé dans bien d’autres organes que le cerveau et ses rôles sont donc multiples.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : On constate en effet de fortes ressemblances entre le phénotype humain et celui du jeune Chimpanzé. Chez le Chimpanzé, les étapes du développement se suivent relativement rapidement alors que chez l’Homme, les premières phases du développement se prolongent. Ainsi, par exemple, la face reste plane, le trou occipital reste centré, la phase de multiplication des neurones dure plus longtemps. On peut donc considérer que le phénotype humain est celui d’un primate dont les premières étapes du développement sont plus durables. C’est la raison pour laquelle le phénotype humain, même adulte, ressemble à celui d’un singe immature. Doc. 1 et 2 : Le phénotype de chaque espèce s’acquiert au cours du développement pré et postnatal. Pour chaque espèce, ce développement est relativement stéréotypé : il existe donc un contrôle, génétique notamment, qui détermine la durée d’expression de chacune des étapes. Par exemple, on comprend bien que si la durée de la phase de multiplication des neurones pendant la période embryonnaire est plus longue, le nombre de neurones dont sera doté le système nerveux sera plus important. De même, la protéine codée par le gène ASPM détermine la durée de la phase de multiplication des cellules souches du cortex cérébral. Différentes mutations de ce gène se caractérisent donc par un cortex cérébral plus ou moins important. Un tel gène a donc pu jouer un rôle important dans l’histoire évolutive de notre espèce. Doc. 1 à 3 : Les différences phénotypiques entre Homme et Chimpanzé peuvent s’expliquer par des différences génétiques. Cependant, aucun gène n’est formellement identifié comme suffisant pour expliquer telle ou telle différence. Les gènes en cause sont souvent impliqués dans différentes fonctions. Il apparaît que la chronologie et l’intensité d’expression de mêmes gènes revêt une grande importance. Enfin, ces différences phénotypiques ne sont pas que génétiques : une fonction complexe comme le langage articulé repose sur des bases génétiques mais aussi sur des interactions avec l’environnement et notamment la relation avec les autres individus.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’établissement d’un phénotype humain, bien différent de celui des autres grands singes, repose sur des différences génétiques mais aussi sur des différences dans la chronologie et l’intensité d’expression de mêmes gènes, en interaction avec l’environnement et notamment la relation aux autres individus.

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La grande famille des primates (p. 88-89) Connaissances


Les premiers primates fossiles datent de – 65 à – 50 mil- Positionner quelques espèces de primates actuels ou lions d’années. Ils sont variés et ne sont identiques ni à fossiles, dans un arbre phylogénétique, à partir de l’étude l’Homme actuel ni aux autres singes actuels. de caractères ou de leurs productions.

1. Les intentions pédagogiques Les activités de cette double page ont plusieurs objectifs. Du point de vue des connaissances et de la place de cette étude dans la démarche du chapitre, il s’agit de montrer que l’histoire de l’Homme s’intègre dans celle, beaucoup plus générale, des primates. Du point de vue méthodologique, on approfondit les principes d’établissement, de lecture et d’utilisation d’un arbre phylogénétique basé sur la comparaison de caractères anatomiques. Le document 1 présente le groupe des primates et les principaux caractères qui, au sein des mammifères, permettent de définir le sous-groupe des primates. C’est l’occasion de définir ce qu’on appelle état ancestral et état et dérivé d’un caractère. En raisonnant à partir des données fournies, il sera facile de montrer que l’Homme est un primate mais aussi que ce groupe est aujourd’hui encore diversifié. Le document 2 permet de montrer l’intérêt de l’étude des espèces fossiles. On pourra situer l’origine des primates dans le temps. L’origine précise des premiers primates est encore mal connue : on la situe vers – 65 Ma, même si les plus anciens fossiles avérés datent de – 55 Ma (Purgatorius, daté de – 65 ma et longtemps considéré comme le plus ancien primate connu, est aujourd’hui plutôt classé dans le groupe des dermoptères). L’important est simplement de donner un repère temporel que l’on pourra mettre ensuite en relation avec l’évolution beaucoup plus récente du genre Homo. Les auteurs ont choisi de présenter Darwinius masillae : même s’il n’est pas le plus ancien, le remarquable état de conservation de ce fossile permet d’identifier les informations nécessaires pour replacer cette espèce dans le groupe des primates. On trouvera de nombreux articles consacrés à ce spécimen, pour deux raisons. Découvert en 1983 par des collectionneurs, ce fossile a d’abord été séparé en deux pour être vendu. Sa reconstitution et son étude scientifique n’ont pu être réalisées que très récemment (2009). L’histoire de ce fossile a ainsi fait l’objet d’une couverture médiatique importante. Par ailleurs, ce fossile a été présenté par certains media, à tort, comme un « chaînon manquant » dans l’histoire de l’évolution humaine et un « ancêtre » de notre espèce. Une belle occasion est donc donnée, en s’appuyant sur cet exemple, pour montrer au contraire aux élèves qu’un fossile n’est pas un ancêtre commun et resituer ce fossile certes remarquable à la place qui est la sienne. Le concept même de « chaînon manquant » pourra alors être remis en cause. La comparaison de quelques primates est, dans chapitre, une opportunité pour montrer l’intérêt de l’établissement et de l’utilisation d’un arbre phylogénétique. C’est ce que propose l’activité illustrée par le document 3. Les élèves ont des acquis à ce sujet (classe de Troisième et de Seconde), mais c’est à cette occasion que l’on familiarisera Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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vraiment les élèves avec cette méthodologie. Différentes activités pratiques peuvent être construites avec le logiciel Phylogène. Le document présenté dans ce manuel a d’abord pour intérêt de montrer comment un tel arbre est construit et quelle est sa signification : état dérivé d’un caractère, innovation évolutive, ancêtre commun, etc. Cependant, les espèces présentées n’ont volontairement pas été placées dans cet arbre : il appartiendra aux élèves de le faire (activité suggérée par le programme). On pourra aussi replacer l’espèce fossile présentée par le document 2. Remarquons enfin que le choix des caractères a été fait de façon à rester simple et à éviter tout conception anthropocentrique : ainsi l’Homme n’apparaîtra pas ici comme l’espèce « la plus évoluée » (les lémuriens ont aussi des caractères dérivés que les Hommes n’ont pas). On se situe bien dans un processus de diversification du vivant. Cet arbre pourra être enrichi et servir de support pour placer différentes espèces rencontrées ultérieurement au cours du chapitre.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : L’Homme est un mammifère. Cependant, il se distingue de beaucoup de mammifères par différents caractères qu’il partage avec d’autres espèces et qui définissent le groupe des primates : yeux à orbites larges orientés vers l’avant, excellente vision (couleur et relief), main et pied possédant des ongles (et non des griffes), pouce de la main plus court et opposable aux autres doigts rendant la main préhensile. Doc. 2 et 3 : Darwinius masillae est incontestablement un primate, comme le montre le caractère opposable du premier orteil. Il partage avec les lémuriens la possession d’un peigne dentaire et ne peut donc pas être un ancêtre de l’Homme et des grands singes (qui ne possèdent pas cette innovation). Cependant, il possède des caractères que les lémuriens n’ont pas, comme l’absence de griffes. Sur l’arbre phylogénétique des Primates du document 3, la place occupée par Darwinius masillae serait l’extrémité d’un petit rameau, aujourd’hui éteint, que l’on peut raccorder à celui des lémuriens. Ce n’est donc absolument pas un « chaînon manquant » dans l’histoire évolutive de l’Homme. Doc. 3 : L’application de la méthode consiste à raisonner sur la possession des états dérivés des caractères (innovations évolutives). Elle conduit ainsi à placer le Babouin et le Macaque dans le groupe des cercopithèques, le Chimpanzé et l’Homme dans le groupe des hominoïdes, le Propithèque dans le groupe des lémuriens et l’Atèle dans le groupe des platyrrhiniens. À première vue, le Macaque et l’Atèle pourraient être considérés comme des singes proches, tous deux assez éloignés de l’Homme : cette apparence est scientifiquement erronée. En effet, le Macaque et l’Homme ont des narines rapprochées, caractère que l’Atèle n’a pas. Ce caractère est une innovation que le Macaque et l’Homme ont donc héritée d’un ancêtre commun qui n’est pas ancêtre de l’Atèle. Ainsi, contrairement aux apparences, un Macaque est, du point de vue évolutif, plus proche de l’Homme que de l’Atèle.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’Homme est incontestablement un primate, comme l’attestent notamment les caractéristiques de sa vision et le caractère opposable du pouce de la main. Dans ce groupe, il partage des caractères avec d’autres espèces de singes (absence de truffe, remplacée par un nez). Parmi les singes, l’Homme appartient, avec d’autres espèces, au groupe 72


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des hominoïdes, caractérisé par différentes innovations évolutives : narines rapprochées, absence de queue (réduite au coccyx).

3. Ressources complémentaires ◾ Ida, un ancêtre pour tous les singes ! (Hominides.com)

http://www.hominides.com/html/actualites/ida-ancetre-entre-lemurien-singe-homme-0201.php ◾ Logiciel Phylogène (IFE-ACCES-INRP)

http://acces.ens-lyon.fr/evolution/logiciels/phylogene ◾ Film « Espèces d’espèces »

Réalisé par Denis van Waerebeke avec la collaboration de Vincent Gaullier, avec le concours de Ex nihilo, France 5, Arte, CNRS et du MNHN – DVD LCJ Editions.


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La diversité des grands singes (p. 90-91) Connaissances


La diversité des grands primates connue par les fossiles, Positionner quelques espèces de primates actuels ou qui a été grande, est aujourd’hui réduite. fossiles, dans un arbre phylogénétique, à partir de l’étude de caractères ou de leurs productions.

1. Les intentions pédagogiques Dans ce chapitre, l’étude se focalise autour du genre Homo, non pas pour en faire un cas exceptionnel, mais bien au contraire pour montrer que son histoire évolutive peut être appréhendée comme celle de toute autre espèce. À ce stade, nous avons vu que l’histoire évolutive de l’espèce humaine s’enracine, au sein des mammifères, dans celle des primates. Une première approche phylogénétique du groupe des primates a permis de dégager le groupe des singes hominoïdes dans lequel l’Homme a pu être placé. C’est donc à ce groupe que l’on s’intéresse plus particulièrement maintenant. Remarque : les expressions « grands primates » (utilisée dans le programme) et « grands singes » (couramment utilisée dans la littérature) n’ont pas de valeur phylogénétique. Selon les auteurs, l’expression « grands singes » équivaut, du point de vue de la systématique, à la superfamille des hominoïdes (qui comporte les Gibbons) ou au groupe des hominoïdés (groupe frère des Gibbons) rassemblant pongidés et hominidés. Il est inutile et sans intérêt d’entrer dans cette discussion au niveau d’une classe de Terminale. Le document 1 fait le point sur la diversité actuelle des « grands singes ». Celle-ci apparaît très faible et le contraste est saisissant entre les quatre espèces de singes et l’Homme actuel. Ce document devra être rapproché de l’étude du document 2 qu’il est possible de compléter par d’autres recherches documentaires. En effet, deux exemples de grands primates fossiles ont été ici choisis parmi bien d’autres possibles : l’objectif Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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de ce document est d’illustrer que d’autres espèces d’hominoïdes ont existé. La diversité des grands primates, faible aujourd’hui, a été plus importante dans le passé. Ainsi, on comprend que de nombreuses espèces, aujourd’hui disparues, s’intègrent dans les lignées évolutives correspondant aux différentes espèces actuelles. Le choix d’un Proconsul est justifié car ce genre regroupe plusieurs espèces bien connues : l’étude du squelette représenté ici permet d’apparenter facilement cette espèce fossile avec les espèces actuelles (absence de queue). La présentation de Toumaï dans ce contexte est intéressante : il ne s’agit pas, comme dans l’ancien programme de Terminale S, de montrer que Toumaï est probablement le plus ancien fossile actuel de la lignée humaine. L’objectif est ici différent : montrer qu’il a pu exister, dans un passé que l’on peut situer temporellement proche de la divergence supposée Homme/Chimpanzé, des espèces apparentées aux grands primates mais qui diffèrent des singes et de l’Homme actuels. Le document 3 montre les possibilités et les limites des méthodes permettant de préciser les relations de parenté au sein de ce groupe. En effet, établir, au sein des hominoïdes, une phylogénie par comparaison de caractères anatomiques est extrêmement difficile et affaire de spécialistes. En revanche, la comparaison moléculaire permet facilement d’obtenir des résultats précis, quantifiables. Cependant, cette méthode ne s’applique pas aux espèces fossiles (sauf exception, pour quelques espèces récentes). Cette approche peut facilement être complétée par l’étude d’autres molécules (ADN ou protéines) et les différents arbres obtenus seront alors confrontés (voir exercice 10 page 107). La proximité génétique entre l’Homme et le Chimpanzé sera confirmée et la place des autres espèces sera ainsi précisée. Le document 4 permet de comprendre que d’autres critères peuvent être utilisés pour étudier les parentés au sein de ce groupe. Ainsi, l’observation des comportements confirme notre étroite parenté avec le Chimpanzé. Les observations récentes conduisent d’ailleurs à réviser d’anciennes conceptions qui faisaient de l’Homme la seule espèce actuelle à pouvoir utiliser des outils ou à posséder une « culture ». Il apparaît au contraire aujourd’hui que ces aptitudes existent aussi, à des degrés et selon des modalités diverses, chez les autres grands primates. On comprendra alors que ces aptitudes pourront également s’exprimer chez les autres espèces aujourd’hui disparues du genre Homo. Cette double page pourra être complétée par la page « Des clés pour… aller plus loin », page 102, qui présente de façon plus détaillée deux espèces de primates (Lémur fauve et Chimpanzé bonobo).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : Le document 1 rappelle que l’Homme appartient au groupe des Hominoïdes, groupe de singes caractérisés par des narines rapprochées et par l’absence de queue (réduite au coccyx). Aujourd’hui, ce groupe rassemble l’Homme et quelques espèces endémiques de certaines régions et dont les effectifs sont réduits. De ce point de vue, l’Homme fait exception, puisqu’il occupe toute la planète et que la population mondiale humaine connaît au contraire une croissance exponentielle. Le document 2 montre que diverses espèces aujourd’hui disparues et que l’on connaît grâce à la découverte de fossiles, appartiennent à ce groupe. C’est le cas des singes Proconsul, apparentés aux grands singes actuels. Le crâne de Toumaï prouve qu’il a existé d’autres espèces, différentes des espèces actuelles : si le crâne de Toumaï fait penser à celui des gorilles, d’autres caractéristiques montrent des caractères parta74


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gés exclusivement avec l’espèce humaine. La position du trou occipital par exemple montre que Toumaï était probablement bipède. Le document 3 révèle une parenté étroite entre les six espèces étudiées : la séquence d’acides aminés de cette protéine révèle en effet une identité supérieure à 93 % pour les six espèces, argument en faveur d’une origine commune. Le pourcentage de mutations pouvant être relié à la distance qui sépare les différentes espèces, cette étude confirme que les Chimpanzés sont les espèces les plus proches de l’Homme. Viennent ensuite le Gorille, l’Orang-outan et le Gibbon. Enfin, le document 4 montre que beaucoup d’aptitudes, que l’on croyait exclusivement humaines, comme l’utilisation d’outils et la transmission culturelle de leur fabrication, existent aussi, à un degré moindre, chez les Chimpanzés. Doc. 1 à 4 : L’étude des espèces fossiles montre que la diversité des grands primates a été par le passé plus importante que celle que l’on connaît aujourd’hui. L’étude des squelettes ou des restes osseux permet de les situer plus ou moins précisément par rapport aux espèces actuelles : par exemple, certains caractères montrent que Toumaï et l’Homme partagent des caractères que les autres singes actuels n’ont pas : ils ont donc probablement un ancêtre commun exclusif et sont donc plus étroitement apparentés.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Parmi les primates, l’Homme est plus étroitement apparentés avec les quelques espèces de grands singes hominoïdes (Chimpanzés, Gorilles, Orang-outans). Cependant, la diversité de ce groupe, aujourd’hui réduite, a été beaucoup plus importante par le passé. Il a existé d’autres espèces d’hominoïdes, différentes des singes actuels et de l’Homme actuel : leur étude permet de mieux comprendre l’histoire évolutive de ce groupe de primates.

3. Ressources complémentaires ◾ « Les grands singes » (Hominides.com)

http://www.hominides.com/html/dossiers/grands_singes.php

Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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Les caractères dérivés propres aux humains (p. 92-93) Connaissances Homme et Chimpanzé partagent un ancêtre commun récent. Aucun fossile ne peut être à coup sûr considéré comme un ancêtre de l’Homme ou du chimpanzé. Le genre Homo regroupe l’Homme actuel et quelques fossiles qui se caractérisent notamment par une face réduite, un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc.

1. Les intentions pédagogiques Avant de s’intéresser à l’histoire évolutive de la lignée humaine, il est indispensable, d’un simple point de vue méthodologique, de dresser une liste suffisamment complète et précise des caractères dérivés propres à l’espèce humaine. En effet, tout fossile qui présentera au moins l’un des caractères dérivés propres aux humains pourra être considéré comme appartenant à la lignée humaine. Une telle liste peut être déduite de la comparaison des caractéristiques de l’Homme actuel et l’espèce animale actuelle la plus proche de l’Homme, à savoir le Chimpanzé. Cette double page propose donc des documents comparables : photographies du squelette entier, photographies du crâne et de la mandibule, schémas des membres inférieurs, ensemble de données anatomiques. L’élève peut ainsi extraire de ces documents toutes les informations nécessaires. Il faut souligner la qualité des deux photographies des squelettes entiers et surtout le parti pris du montage des squelettes. En effet, ceux-ci sont présentés dans la position anatomique correspondant au mode de locomotion propre à chaque espèce : course pour l’Homme, marche quadrupède de type « knuckle-walking » (c’est-à-dire marche sur les phalanges des membres antérieurs, doigts repliés) pour le Chimpanzé. La mesure de l’angle facial s’appuie sur le repérage de quatre points : trou auditif et point le plus bas de l’orbite oculaire pour une première droite, point le plus proéminent du maxillaire supérieur et point de rencontre des sutures des os nasaux et frontal (départ du nez) pour la deuxième droite.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : La comparaison amène à l’idée d’une encéphalisation très importante dans le cas de l’espèce humaine. Pour une masse de l’organisme légèrement supérieure seulement, le volume cérébral humain est plus de trois fois plus important. Ceci est à mettre en relation avec la forme de la boîte crânienne chez l’Homme, plus arrondie et qui « comble » notamment l’espace frontal situé au-dessus des orbites. L’angle facial de l’Homme est presque droit : ce paramètre est indicateur d’une face plane alors que l’angle facial aigu du Chimpanzé indique un fort prognathisme (mâchoire projetée en avant). Les deux espèces ont la même formule dentaire : 2 incisives, 1 canine, 2 prémolaires, 3 molaires (y compris les « dents de sagesse ») par demi-mâchoire, soit 32 dents. 76


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Il existe cependant des différences : chez le Chimpanzé, les canines sont fortement développées en crocs (surtout chez le mâle). Par ailleurs, les 32 dents sont insérées sur une mâchoire de forme parabolique chez l’Homme tandis que cette forme est en U chez le Chimpanzé. La position du trou occipital est à mettre en relation avec la station habituelle de chaque espèce. Chez l’Homme, le trou occipital est centré et situé horizontalement à la base du crâne de telle sorte que le crâne repose en équilibre au sommet de la colonne vertébrale quand l’Homme est en position debout. Chez le Chimpanzé, le trou occipital est situé à l’arrière du crâne : ceci est à mettre en relation avec une posture en appui sur quatre pattes, la colonne vertébrale étant à l’horizontale. Doc. 1 et 2 : Le Chimpanzé est capable d’une marche bipède. Dans la nature, les Chimpanzés n’utilisent cependant qu’occasionnellement ce mode de locomotion (5 à 20 % du temps environ lorsqu’ils se déplacent au sol). En effet, même s’ils ont cette capacité, leur anatomie n’est pas favorable à la marche bipède : la courbure générale de la colonne vertébrale ne favorise pas la station debout mais tend à déséquilibrer l’animal vers l’avant, la position du trou occipital oblige à un effort important pour redresser la tête. Par ailleurs, la forme du bassin et la position du fémur obligent à un déplacement en « roulant des hanches » à chaque pas de façon à maintenir le centre de gravité du corps au-dessus du pied qui est au sol. L’Homme possède au contraire une anatomie adaptée à la station debout ainsi qu’à la marche et la course bipèdes : la colonne vertébrale présente plusieurs courbures et cambrures, ce qui facilite le maintien de la posture debout. La position du trou occipital permet à la tête d’être alors en équilibre au sommet de la colonne vertébrale. La forme du bassin (court et large), la position des fémurs (légèrement obliques et convergents) sont telles qu’à chaque pas, le corps se trouve naturellement en équilibre au-dessus du pied qui est au sol. La forme du pied assure par ailleurs une très bonne propulsion. Doc. 1 et 2 : Plusieurs caractères anatomiques distinguent l’Homme du Chimpanzé. Si une espèce fossile possède au moins un caractère propre à l’espèce humaine, cela signifie qu’elle a hérité cette innovation d’un ancêtre qu’elle partage avec l’Homme mais qui n’est pas ancêtre du Chimpanzé. Ainsi, si une espèce fossile possède au moins l’un des caractères dérivés propres à l’espèce humaine, on peut affirmer que cette espèce appartient à la lignée humaine.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Divers caractères anatomiques, notamment des caractères crâniens marquant une encéphalisation, des caractères du squelette liés à la bipédie permanente ou encore des caractères liés au régime alimentaire, sont propres à la lignée humaine : crâne volumineux et arrondi, absence de bourrelets sus-orbitaires, face plane, trou occipital centré, colonne vertébrale avec plusieurs courbures et cambrures, bassin court et large, fémurs convergents, membres inférieurs plus longs que les membres supérieurs, pieds non préhensiles, mâchoire parabolique, absence de crocs.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « Lignée humaine » (Pierre Perez, site de l’académie de Toulouse) :

http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/evolution/ligsomm.htm

Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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Des caractères partagés par de nombreux fossiles (p. 94-95) Connaissances


Le genre Homo regroupe l’Homme actuel et quelques fos- Positionner quelques espèces de primates actuels ou siles qui se caractérisent notamment par une face réduite, fossiles, dans un arbre phylogénétique, à partir de l’étude un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un de caractères ou de leurs productions. style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc. Production d’outils complexes et variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo, mais de façon non exclusive. La construction précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.

1. Les intentions pédagogiques Les documents présentés sur cette double page n’ont pas pour objet de reconstituer avec précision les étapes de l’histoire évolutive de la lignée humaine. Il s’agit simplement de montrer, à travers quelques exemples judicieusement choisis, qu’il a effectivement existé de nombreuses espèces fossiles, différentes des singes et de l’Homme actuels, mais que l’on peut sans ambiguïté situer dans la lignée humaine. À travers ces exemples, que l’on situe dans le temps, on constate que les différentes innovations évolutives qui séparent aujourd’hui Homme et Chimpanzé sont apparues progressivement et que la lignée humaine est en fait peuplée d’une mosaïque d’homininés dont il ne reste aujourd’hui qu’une seule espèce. Le document 1 présente quelques données, classiques, sur les Australopithèques. En effet, il n’est pas envisageable de faire l’impasse sur ce groupe dont l’importance n’est plus à démontrer. On se focalisera cependant sur quelques idées essentielles : le squelette de Lucy vient confirmer ce que le crâne de Toumaï avait laissé supposer, la bipédie est une acquisition ancienne et il a probablement existé plusieurs styles de bipédies. Les Australopithèques sont un groupe très diversifié chez lesquels le processus d’encéphalisation n’est qu’amorcé, leur faciès restant très simiesque. La photographie de crâne d’Australopithecus africanus est celle du spécimen surnommé « Mrs Ples » découvert en 1947 dans les carrières de Sterkfontein en Afrique du Sud (n° inventaire STS5). On trouvera sur le site ressources Bordas, un article très intéressant publié par le site « Les Homininés » par deux professeurs du lycée de l’Escaut à Valenciennes. Cet article compare notamment ce crâne à celui de diverses espèces : Toumaï, Gorille, Chimpanzé, Homme actuel. Le document 2 permet de définir le genre Homo : celui-ci sera associé à un développement cérébral important et à l’utilisation systématique d’outils élaborés. La comparaison des deux exemples présentés ici avec ceux des Australopithèques de la page précédente permet de saisir les différences essentielles qui distinguent ces deux groupes. On verra cependant au cours de l’activité suivante que cette distinction n’est parfois pas toujours aussi évidente.

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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les caractères crâniens des Australopithèques semblent à première vue les rapprocher des Chimpanzés. Cependant, certains caractères du squelette montrent incontestablement que ces espèces sont bipèdes : – le trou occipital est centré, ce qui traduit une station verticale ; – le bassin est court et large ; – l’articulation des fémurs avec le bassin est telle que les fémurs sont convergents. Même si la bipédie des Australopithèques diffère de celle des hommes actuels, on peut penser que ces caractères anatomiques dérivés, communs aux Australopithèques et aux Hommes, ont été hérité d’un ancêtre commun qui n’est pas ancêtre des Chimpanzés. Les Australopithèques appartiennent donc incontestablement à la lignée humaine. Doc. 1 et 2 : Les différences essentielles entre le genre Australopithecus et le genre Homo sont de plusieurs natures. Si les deux groupes sont bipèdes, le style de bipédie est différent : marche « chaloupée » chez les Australopithèques, bipédie plus accomplie et même aptitude à la course dans le genre Homo (comme en témoigne par exemple la longueur des membres inférieurs). Les espèces appartenant au genre Homo possèdent un crâne qui traduit un processus d’encéphalisation important, se manifestant par un volume cérébral sensiblement plus élevé et par une réduction nette du prognathisme. Le développement cérébral des espèces appartenant au genre Homo est à mettre en relation avec l’utilisation systématique d’outils en pierre taillée. À ce jour, aucune activité de ce type n’est connue chez les Australopithèques. Plusieurs caractères attestent de l’acquisition du langage articulé chez les espèces du genre Homo. On relève enfin une modification de la denture : réduction des canines (dimorphisme sexuel moins marqué), mâchoire moins puissantes. Doc. 2 : Homo erectus diffère essentiellement d’Homo sapiens par certains caractères crâniens. Chez Homo sapiens, le volume cérébral est nettement plus important, les bourrelets sus-orbitaires ont complètement disparu et la face est plus droite. Ceci peut être mis en relation avec les pratiques intellectuelles d’Homo sapiens : fabrication d’objets beaucoup plus complexes et diversifiés, pratique de l’art (peintures rupestres), existence de rites (funéraires notamment). Doc. 1 et 2 : Se reporter au schéma-bilan page 101.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’étude de quelques fossiles attribués à la lignée humaine montre qu’il a existé de nombreuses espèces, différentes des Hommes et des singes actuels, mais possédant déjà certains caractères dérivés propres aux humains. On sait par exemple qu’il a existé de nombreuses autres espèces bipèdes (Australopithèques par exemple). Les caractères qui différencient Hommes et singes actuels ont donc été acquis progressivement au cours de l’histoire évolutive de la lignée humaine. Le processus d’encéphalisation, associé à des activités culturelles de plus en plus élaborées, caractérise les espèces appartenant au genre Homo.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « Lignée humaine » (Pierre Perez, site de l’académie de Toulouse) :

http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/evolution/ligsomm.htm Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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◾ Arbre phylogénétique du genre Homo (Hominides.com) :

http://www.hominides.com/html/ancetres/ancetres.php ◾ Quelques informations concernant « Mrs Ples » (« Les Homininés ») :

http://hominines.portail-svt.com/articles.php?lng=fr&pg=14 ◾ Logiciel Phylogène (IFE-ACCES-INRP) :

http://acces.ens-lyon.fr/evolution/logiciels/phylogene


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Une phylogénie en discussion (p. 96-97) Connaissances


Le genre Homo regroupe l’Homme actuel et quelques fos- Positionner quelques espèces de primates actuels ou siles qui se caractérisent notamment par une face réduite, fossiles, dans un arbre phylogénétique, à partir de l’étude un dimorphisme sexuel peu marqué sur le squelette, un de caractères ou de leurs productions. style de bipédie avec trou occipital avancé et aptitude à la course à pied, une mandibule parabolique, etc. Production d’outils complexes et variété des pratiques culturelles sont associées au genre Homo, mais de façon non exclusive. La construction précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo est controversée dans le détail.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette dernière activité est de montrer l’existence d’une diversité, au sein même du genre Homo, et de présenter les questions encore en discussion autour de la phylogénie de ce groupe. Cependant, cette étude ne se prétend pas exhaustive. Comme le précise le programme : « L’étude de fossiles n’a aucun objectif exhaustif. Il s’agit simplement d’illustrer la diversité des primates fossiles, notamment de ceux habituellement classés dans le genre Homo. La controverse sur le détail précis de l’arbre est évoquée et illustre une question scientifique en devenir. Cependant, les différentes conceptions en présence ne sont en aucun cas exigibles. » Le document 1 montre comment une découverte récente peut perturber une conception préétablie. En effet, la distinction entre le genre Australopithecus et le genre Homo, qui semble bien nette pour certaines espèces (voir double page précédente), apparaît finalement moins évidente lorsqu’il s’agit de situer des spécimens comme Australopithecus sediba, ici présenté. En fait, c’est la définition même du genre Homo qui est en débat. Les amateurs trouveront sur le site « Planet-Terre » (voir adresse ci-dessous ou sur le site ressources Bordas) un article approfondi à propos de cette découverte. L’intérêt de cette discussion est de montrer le caractère buissonnant de l’histoire évolutive de la lignée humaine, caractère qui, bien loin de revêtir un aspect exceptionnel, est tout à fait conforme aux conceptions actuelles de l’évolution des espèces. Le document 2 expose les hypothèses, bien étayées, qui permettent de reconstituer la colonisation des continents par diverses migrations de populations d’Homo erectus. 80


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Le document 3 présente Homo sapiens fossile à travers l’exemple du spécimen de Cro-Magnon. Ce sera l’occasion d’insister sur les spécificités culturelles de notre espèce : on pourra compléter ce document par la page « Des clés pour … aller plus loin » (page 103) qui présente des exemples de peintures rupestres réalisées par Homo sapiens. Ce document est l’occasion d’explorer les divers modèles d’arbre phylogénétique du genre Homo. De nombreuses dénominations et variantes de ces théories existent : modèles « Out of Africa », en « totem », « multirégional », « en chandelier », « réticulé »… L’important est de montrer que, si l’origine africaine d’Homo sapiens est aujourd’hui acquise, des incertitudes existent sur les modalités de l’expansion de cette espèce et de sa filiation avec les autres espèces du genre Homo. Il peut également être intéressant de rapprocher cette problématique de celles abordées au cours du chapitre 3 : critères de définition de l’espèce, mécanismes de spéciation. En s’appuyant sur le document 4, on présente un autre exemple d’espèce humaine et l’on aborde les interrogations qui entourent toujours l’Homme de Neandertal. Là encore, on pourra faire un rapprochement avec les questions liées à la spéciation.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : L’étude de la phylogénie du genre Homo pose un certains nombre de questions qui restent aujourd’hui en discussion : – Quelle est l’origine du genre Homo, quelles sont les relations de parenté entre les espèces appartenant au genre Homo et les espèces que l’on regroupe dans le genre Australopithecus ? – Quelles sont les migrations qui ont permis à diverses espèces humaines de coloniser la planète ? – Quelle est l’origine exacte des diverses populations d’Homo sapiens ? Quelles sont les relations de parenté entre ces populations et les autres espèces humaines qui l’ont précédé ? – Pourquoi l’Homme de Neandertal n’est-il connu qu’en Eurasie ? Pourquoi a-t-il disparu ? S’est-il hybridé avec Homo sapiens ? Doc. 1 à 4 : Certaines découvertes conduisent parfois à remettre en question ce qui semblait acquis. Ainsi, la découverte d’Australopithecus sediba montre que la distinction entre le genre Australopithecus et le genre Homo est moins nette qu’il n’y paraît. Certains caractères, que l’on croyait spécifiquement humains, se rencontrent aussi chez certains Australopithèques. On pense également que les vagues migratoires des populations humaines ont pu être plus nombreuses que celles habituellement décrites et que des échanges génétiques entre populations ont pu être plus ou moins importants. Alors que l’Homme moderne (Homo sapiens) et l’Homme de Neandertal sont considérés comme deux espèces bien distinctes, il apparaît aujourd’hui que des échanges génétiques entre ces deux espèces ont bien eu lieu.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La reconstitution précise de l’arbre phylogénétique du genre Homo pose un certain nombre d’interrogations quant à la définition même du genre Homo et des différentes espèces qui y appartiennent. Des questions demeurent quant à l’origine précise de ces espèces et leur filiation exacte, les raisons et les modalités qui ont permis à Homo sapiens de supplanter les autres espèces du genre Homo. Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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3. Ressources complémentaires ◾ Australopithecus sediba, nouvel australopithèque d’Afrique du Sud (Site « Planet

Terre, ENS Lyon) : http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOMAustralopithecus-sediba.xml ◾ Arbre phylogénétique du genre Homo (Hominides.com) :

http://www.hominides.com/html/ancetres/ancetres.php ◾ Logiciel « Lignée humaine » (Pierre Perez, site de l’académie de Toulouse) :

http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/lycee/perez/evolution/ligsomm.htm

Exercices

p. 104 à 107


5 Les caractères dérivés propres à la lignée humaine (p. 104) QCM : les bonnes réponses sont : 1d ; 2b.

7 La place des Hommes de Neandertal et de Cro-magnon (p. 105) Cette comparaison permet de quantifier les différences génétiques entre les individus étudiés. Ainsi, les cinq individus actuels appartenant à Homo sapiens ne diffèrent que par deux ou trois nucléotides sur la séquence étudiée (longue d’une centaine de nucléotides). La différence n’est pas plus importante avec les deux spécimens de Cro-Magon, ce qui confirme que ces derniers, même s’ils sont plus anciens, appartiennent bien eux aussi à l’espèce Homo sapiens. Les trois spécimens de Neandertal montrent un nombre de différences plus important avec la séquence de référence : environ 10 %. Remarquons cependant qu’ils diffèrent très peu entre eux. Il est donc légitime de considérer qu’ils forment une espèce distincte. La différence est plus importante avec les Chimpanzés (plus de 20 %) qui n’appartiennent pas à la lignée humaine. Ces résultats sont donc en parfait accord avec la phylogénie du genre Homo.

8 La bipédie des Australopithèques (p. 105) QCM : les bonnes réponses sont : 1b ; 2c. 82


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9 L’énigme de l’ « Homme de Florès » (p. 106) L’âge des fossiles trouvés semblerait correspondre à l’espèce Homo sapiens. Cependant certaines caractéristiques montrent qu’il n’appartient pas à cette espèce : • La capacité crânienne est faible, même si l’on tient compte de la petite taille du spécimen étudié ; • L’os de la boîte crânienne est épais alors qu’Homo sapiens se distingue des autres espèces humaines par des os de la boîte crânienne fins ; • L’Homme de Flores ne possède pas la forme particulière du poignet qui caractérise Homo sapiens et Homo neandertalensis ; • Les outils associés à l’Homme de Flores sont relativement diversifiés sans être finement taillés. Ainsi, il apparaît que ce fossile ne correspond à aucune des espèces humaines jusque là décrites. Pourtant, ce fossile est bien celui d’un Homme : la photographie de son crâne montre que celui-ci est très différent de celui des Australopithèques. Par ailleurs, il façonne des outils. Il est donc légitime d’en faire une nouvelle espèce appartenant au genre Homo. La forme du poignet montre que cette espèce ne partage pas d’ancêtre commun exclusif avec Homo sapiens et Homo neandertalensis. Ses caractères (faible capacité crânienne, os crâniens épais, outils assez rudimentaires) permettent plutôt de le rapprocher d’H. erectus. Il pourrait donc s’agir d’un rameau ayant évolué à partir d’une population d’H. erectus, sous l’effet des caractéristiques de l’environnement local : isolement insulaire ayant conduit à une spéciation.

10 Une parenté établie par comparaison moléculaire (p. 107) La résolution du problème posé nécessite simplement de maîtriser les fonctionnalités du logiciel Phylogène pour comparer des séquences moléculaires : comparaison de séquences, matrice des distances, arbre. Les documents reproduits dans le livre ne proposent volontairement qu’un exemple très partiel : l’élève devra mener une étude exhaustive des séquences proposées (en téléchargement sur le site ressources Bordas). Les trois arbres obtenus sont globalement cohérents et montrent l’intérêt de la prise en compte de plusieurs molécules pour renforcer une argumentation. Ils permettent cependant une intéressante étude critique puisque, dans le détail, il y a divergence quant à la place du Gorille par rapport à l’Homme et au Chimpanzé. On remarquera cependant que les différences pour ces trois espèces portent sur des valeurs très faibles. Chapitre 4. Un regard sur l’évolution de l’Homme

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Partie

1

chapitre

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La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution Activités pratiques

1

Organisation et développement d’une plante (p. 110-111) Connaissances


Les caractéristiques de la plante sont en rapport avec la Conduire une étude morphologique simple d’une plante vie fixée à l’interface sol/air dans un milieu variable au commune. cours du temps. Représenter schématiquement l’organisation d’une plante type et savoir en décrire un exemple.

1. Les intentions pédagogiques Ces premières activités sont d’abord et essentiellement destinées à réactiver des acquis. Les élèves savent depuis le collège que les plantes terrestres vivent fixées entre sol et air, ils connaissent le vocabulaire simple décrivant leur organisation (tige, racine, feuille, fleur…). Cependant, ces connaissances de base sont indispensables pour la suite et doivent être rappelées. On pourra d’ailleurs également s’appuyer sur les documents de la page 11. Le choix de la plante s’est porté sur l’arabette des dames pour diverses raisons : l’arabette est très bien documentée et sert de modèle dans d’autres contextes (voir par exemple les pages 59, 112, 113, 120, 135 du manuel). On peut la cultiver sans grande difficulté au laboratoire et sa croissance est très rapide. La culture en « rhizotron » permet l’observation continue des parties aériennes et souterraines, et cela sur la totalité du cycle de développement. L’utilisation de rhizotrons est aussi l’occasion de manipuler et de mettre en œuvre des démarches expérimentales avec les élèves (influences de la gravité, de la lumière...). Les plantes obtenues (attention à planifier correctement vos cultures !) pourront servir de matériel pour l’étude des surfaces d’échanges (Activités pratiques 2) et des circulations de matières (Activités pratiques 3). Le document 1 présente l’arabette et le dispositif de culture en rhizotron. La construction d’un rhizotron est tout à fait possible : on trouvera toute précision utile pour construire ce dispositif et le mettre en œuvre dans les ressources complémentaires (manuel numérique enrichi version Premium et sur le site ressources Bordas). Le document 2 fournit une vision dynamique de l’arabette : on perçoit mieux l’organisation de la plante et son implantation dans les deux milieux air et sol à travers ces images prises à quelques jours d’intervalle. Des images comparables peuvent être prises par les élèves et servir pour les Activités pratiques 2. 84


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Le document 3 propose une démarche expérimentale simple, visant à mettre en évidence l’influence de l’orientation du milieu sur l’orientation de la croissance de la plante. Au-delà de cet objectif, il s’agit d’inciter à concevoir (et éventuellement à mettre en œuvre) d’autres protocoles simples pour tester l’influence d’autres paramètres de l’environnement.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : La mobilisation des acquis, complétée par les documents proposés, doit permettre de légender photographie ou dessin. Doc. 2 : Au cours du développement de l’arabette, on observe au-dessus du sol la formation de feuilles de plus en plus nombreuses. Après leur formation au centre de la plante (dans le bourgeon terminal), les feuilles voient leur surface augmenter. Dans le sol, les racines principales s’allongent et s’enfoncent verticalement. Des racines secondaires se forment et s’allongent à partir de la base des racines principales. Doc. 3 : On constate que les racines principales, d’abord horizontales du fait du basculement du rhizotron, se sont incurvées durant ces 24 heures, reprenant une orientation verticale et une croissance dirigée vers le bas. La tige principale, elle aussi horizontale au début de l’expérience, est en train de s’incurver et reprend une orientation verticale, dirigée vers le haut. On peut déduite de ces résultats que le développement de la plante est sous l’influence de facteurs orientés. Pour les racines, on peut supposer que le facteur en cause est la gravité. Pour les tiges, l’influence peut être celle de la gravité et/ou celle de la lumière.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Une plante herbacée se développe à l’interface du sol et de l’air grâce à un système racinaire qui croît progressivement en profondeur dans le sol et aux parties aériennes, tiges et feuilles qui s’érigent à partir du sol.

3. Ressources complémentaires ◾ Un article essentiel pour construire un rhizotron et s’initier à la culture des arabettes :

F. Devienne-Barret, C. Richard-Molard et al., Ara-rhizotron: An effective culture system to study simultaneously root and shoot development of Arabidopsis. Revue Plant and Soil (2006) 280:253-266 ◾ Site ressources Bordas :

Fiche détaillée : Plan de construction d’un ara-rhizotron ◾ Des informations précises sur la culture des arabettes :

http://www.calstatela.edu/faculty/vllnwth/grow.htm ◾ Pour se procurer des graines d’arabettes (gratuit pour les enseignants) :

http://dbsgap.versailles.inra.fr/portail/ Pour se procurer la souche sauvage, choisir l’accession Col-0 (186AV) dans le catalogue.

Chapitre 5. La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution

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2

La plante et ses échanges avec l’environnement (p. 112-113) Connaissances


La plante développe des surfaces d’échanges de grande Effectuer une estimation (ordre de grandeur) des surfaces dimension avec l’atmosphère (échanges de gaz, capture d’échanges d’une plante par rapport à sa masse ou son volume. de la lumière) et avec le sol (échange d’eau et d’ions).

1. Les intentions pédagogiques Cette seconde série d’activités pratiques vise à montrer que dans l’air comme dans le sol, la plante réalise des échanges d’importance vitale. On montre que l’efficacité de ces échanges repose sur le développement de surfaces de grandes dimensions. Cellesci sont mises en évidence en rapportant les surfaces foliaires et racinaires aux masses de ces organes : de très faibles masses correspondent à de très grandes surfaces. Le programme suggère de comparer ces rapports surface/masse avec ceux d’un mammifère. Cette voie n’a pas été retenue, les organisations anatomiques très différentes des plantes et des mammifères rendant peu signifiante cette comparaison. On a préféré axer les activités sur les techniques de mesure des organes végétaux (surfaces et longueurs mesurées à l’aide d’images numérisées et traitées par des logiciels adaptés ; masses mesurées avec des balances de précision). À travers l’observation d’organes au microscope optique, on pourra discuter de l’influence des échelles et instruments d’étude sur les résultats obtenus : selon qu’elles sont estimées à l’œil nu ou au microscope, les surfaces peuvent en effet être très différentes. Le document 1 étudie les feuilles à l’échelle macroscopique. Les surfaces foliaires sont mesurées avec le logiciel Mesurim, logiciel généraliste probablement connu des élèves, et donnant de très bons résultats. On en profite pour rappeler que ces vastes surfaces foliaires sont en rapport avec les échanges de gaz et la captation de l’énergie lumineuse indispensables à la réalisation de la photosynthèse. Le document 2 prolonge l’étude des surfaces foliaires, mais cette fois à l’échelle microscopique. Il pourra être utilisé seul, ou associé à l’observation de coupes anatomiques, voire à leur réalisation. C’est l’occasion de montrer que l’anatomie de la feuille est elle aussi très bien adaptée aux échanges liés à la photosynthèse. Les élèves découvrent l’existence des stomates et de l’atmosphère interne de la feuille. Leur ouverture variable en fonction des conditions d’environnement est abordée, et pourra être réinvestie dans les Activités pratiques 4 (voir p. 116), surtout si l’on insiste dès à présent sur le fait que de grandes quantités de vapeur d’eau peuvent s’échapper de la plante lorsque les stomates sont ouverts. Le document 3 propose quelques mesures de racines à l’échelle macroscopique. Il existe pour cela plusieurs logiciels spécialisés, capables de mesurer non seulement les surfaces, mais aussi les longueurs des racines de différents ordres, le nombre de racines, etc. Le choix s’est porté sur le logiciel EZ-Rhizo car il est gratuit et libre de droit dans un cadre pédagogique ; son utilisation est assez simple. Un tutoriel est mis à disposition sur le site ressources Bordas (voir ci-dessous les ressources complémentaires). Le document 4 prolonge l’étude des racines à l’échelle microscopique ; l’observation des poils absorbants, la description de leurs caractéristiques (finesse, longueur, 86


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nombre…) montre là aussi l’adaptation des structures à la fonction (ici, l’absorption de la solution du sol). Cette activité peut donner lieu à des travaux pratiques : germinations d’arabette ou d’autres graines, observations à la loupe binoculaire, au microscope… On pourra à cet effet utiliser la page 135 du manuel.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Au niveau macroscopique, on constate que la morphologie des feuilles est marquée par un très grand rapport surface/masse. Pour l’arabette utilisée dans le document 1, ce rapport vaut 80,5 cm2/g. Cette caractéristique est due à la très faible épaisseur des feuilles par rapport à leur surface. Très plates et fines, les feuilles sont donc bien adaptées à la collecte de l’énergie lumineuse, et aux échanges de gaz. Au niveau microscopique, on constate l’abondance des cellules chlorophylliennes, leur disposition en un faible nombre de couches (parenchymes) entre deux épidermes transparents : la lumière atteint sans problème toutes les cellules chlorophylliennes. Les échanges de gaz (absorption du CO2, rejet de l’O2 et de la vapeur d’eau) sont permis par les stomates, puisque ce sont les seules structures perméables à la surface de la feuille. Doc. 3 et 4 : Les racines sont longues (12,98 cm dans l’exemple étudié dans le doc. 3) par rapport à leur surface (0,81 cm2). Cela correspond à des organes cylindriques, de très petit diamètre (ici, 0,81/12,98 = 0,062 cm de diamètre) par rapport à leur longueur. Le rapport longueur/diamètre moyen est dans cet exemple de 12,98/0,062 = 209. Leur longueur ainsi que leurs ramifications permettent à la plante d’explorer les différentes couches du sol autour d’elle, et éventuellement d’entrer en contact avec l’eau qu’il contient. Doc. 4 : À l’échelle microscopique, les poils absorbants sont bien adaptés à leur fonction de prélèvement de l’eau et des ions du sol : finesse des parois, longueur de chaque poil, grand nombre de poils par unité de surface, etc. Doc. 1 à 4 : Les mesures macroscopiques de surfaces réalisées en classe sont assez précises : seules les erreurs de manipulation et la résolution des appareils et logiciels de mesure limitent la précision. Par contre, les observations microscopiques révèlent l’existence de surfaces qu’il est impossible de mesurer en classe : la surface d’une feuille dépend de l’abondance de ses stomates, et de leur niveau d’ouverture… La surface d’une racine dépend du nombre et de la taille de ses poils absorbants… Finalement, les mesures réalisées en classe sous-estiment nettement les surfaces réelles des organes végétaux.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’organisation d’une plante est caractérisée par de très grandes surfaces d’échanges avec l’air, pour les feuilles, et avec le sol, pour les racines. L’organisation de la feuille est particulièrement bien adaptée à l’exercice de la fonction photosynthétique.

3. Ressources complémentaires ◾ Pour télécharger le logiciel EZ-Rhizo :

http://www.psrg.org.uk/ez-rhizo.htm ◾ Site ressources Bordas :

Tutoriel : utilisation du logiciel EZ-Rhizo ◾ Pour télécharger le logiciel Mesurim :

http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/Mesurim2/Telecharge.htm


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Les circulations de matières dans la plante (p. 114-115) Connaissances


Des systèmes conducteurs permettent les circulations Réaliser et observer une coupe anatomique dans une tige de matières dans la plante, notamment entre systèmes ou une racine. aérien et souterrain.

1. Les intentions pédagogiques On a montré précédemment que la plante puise ses ressources pour partie dans le sol, pour partie dans l’air. Ces activités visent donc à montrer comment organes aériens et souterrains, interdépendants et complémentaires, sont mis en relation par des réseaux de tubes. On insiste sur la spécialisation des deux types de réseaux, sur leur continuité au sein de la plante, sur les particularités permettant de les identifier dans une coupe anatomique. Par contre, le niveau cellulaire n’étant pas un objectif du programme, les caractéristiques des cellules conductrices ne sont qu’évoquées. Du point de vue des savoir-faire, ces activités peuvent être une occasion pour réaliser des coupes transversales et longitudinales dans divers organes végétaux, pour suivre un protocole rigoureux menant à la coloration des tissus, pour observer au microscope, photographier ou dessiner. Le document 1 introduit les notions de sèves brute et élaborée, positionne les tissus conducteurs au sein de la plante. Le choix a été fait de montrer deux coupes d’un même organe (une tige), l’une transversale et l’autre longitudinale, afin de mettre en évidence l’aspect tridimensionnel des tissus conducteurs : ce sont des tubes. On a évité d’utiliser les termes « vaisseau » et « tube criblé », dans un souci de simplicité et de clarté. Seuls les termes « xylème » et « phloème » sont utilisés pour distinguer les tubes transporteurs de sève brute et ceux transporteurs de sève élaborée. On montre que les tubes du xylème et du phloème sont regroupés ; leur identification passe par leurs différences de coloration, d’épaisseur de paroi, de taille des cellules. Le document 2 présente trois coupes complémentaires de celles du document 1 (racine, feuille, fruit). L’utilisation conjointe des deux documents permet donc de montrer l’existence d’un réseau continu de xylème et de phloème au sein de la plante. D’autres coupes pourront être réalisées en classe : pétiole, pédoncule floral... On peut aussi observer le réseau de nervures d’une feuille (voir activités complémentaires).

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : La sève brute se forme dans les racines (au niveau des poils absorbants). Elle contient de l’eau et des ions du sol indispensables à la vie de toutes les cellules de la plante, et qui permettent aux cellules chlorophylliennes de réaliser leur photosynthèse. La sève élaborée se forme dans les organes chlorophylliens : elle contient de l’eau et des molécules organiques issues de la photosynthèse. Celles-ci nourrissent toutes les cellules de la plante qui ne réalisent pas la photosynthèse. Doc. 1 et 2 : Les informations fournies sur cette double page doivent permettre de légender et de donner un titre précis aux photographies réalisées. 88


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Doc. 1 et 2 : Les photographies montrent que xylème et phloème sont présents dans les racines (doc. 2c), dans les tiges (doc. 1b, 1c, 1d), dans les feuilles (doc. 2a) et dans les fruits (doc. 2b). Leurs tubes parcourent donc l’ensemble de la plante, reliant organes aériens et souterrains. Doc. 1 et 2 : Le schéma réalisé ne sera pas qu’anatomique, il devra aussi être fonctionnel. Voir schéma bilan page 129.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’eau et les ions minéraux (sève brute), puisés dans le sol, parviennent jusqu’aux feuilles grâce à un réseau continu de tubes rigides et imperméables constituant le xylème. Les produits de la photosynthèse (sève élaborée) sont distribués dans la plante par d’autres tubes, constituant le phloème.

3. Ressources complémentaires ◾ Techniques pour observer le réseau de nervures d’une feuille :

Faire une recherche sur le site http://bricolages.loisirs-activites.com avec le mot-clé « skeleton ». ◾ Observation des tissus conducteurs dans une courgette :

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Fruits/courgette.htm ◾ Construire et utiliser une « tranchette » à deux rasoirs, instrument simple et efficace

pour obtenir des coupes anatomiques très fines : http://www.microscopies.com/DOSSIERS/Magazine/Articles/WD-TIPS/Tips-French.html


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Les plantes se protègent contre les agressions (p. 116-117) Connaissances


La plante possède des structures et des mécanismes de Recenser, extraire et exploiter des informations concernant défense (contre les agressions du milieu, les prédateurs, des mécanismes protecteurs chez une plante (production de cuticules, de toxines, d’épines…). les variations saisonnières).

1. Les intentions pédagogiques Les exemples de structures et comportements de défense chez les plantes sont très nombreux. On a choisi de ne pas en dresser un catalogue, qui serait resté nécessairement superficiel, mais de privilégier l’étude approfondie de deux exemples marquants par leur originalité, leur degré de complexité. Le document 1 s’appuie sur l’exemple de l’oyat des dunes (Ammophila arenaria) pour illustrer l’adaptation à la sècheresse. Une manipulation simple est proposée, montrant la capacité des feuilles de cette plante à s’enrouler et à se dérouler selon l’hygrométrie ambiante. On trouvera des détails sur cette manipulation, sur l’anatomie de la feuille d’oyat et ses capacités de déformation dans les ressources complémentaires. Voir aussi les pistes d’exploitation ci-dessous. Il est possible de se procurer des plants d’oyat des dunes en jardinerie et de les cultiver au laboratoire. On évitera le prélèvement en milieu naturel : les dunes littorales sont des milieux fragiles et juridiquement protégés aux niveaux national et international. Le document 2 traite un exemple célèbre d’adaptation aux prédateurs. Les acacias africains présentent en effet de nombreuses adaptations leur permettant de limiter les dégâts provoqués par les grands herbivores. Trois grands types d’armes défensives ont été illustrés : la protection mécanique (épines), chimique (tanins et éthylène) et biologique (symbiose avec des fourmis). La photographie c montre les épines bulbeuses de l’Acacia drepanolobium et les fourmis Crematogaster nigriceps qui vivent en symbiose.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Sous l’épiderme de la face interne de la feuille d’oyat se trouve un tissu constitué de cellules chlorophylliennes. Lorsque l’atmosphère est humide, la feuille est dépliée, et expose ses cellules aux rayons solaires. L’épiderme de cette face est pourvu de nombreux stomates qui permettent les échanges gazeux associés à la photosynthèse. À proximité du tissu chlorophyllien, le xylème et le phloème assurent l’approvisionnement en eau et ions minéraux, l’exportation des produits de la photosynthèse. Les pertes en eau sont limitées chez l’oyat par diverses adaptations anatomiques et comportementales. – Au niveau anatomique : la face externe est lisse (ce qui limite sa surface), presque dépourvue de stomates et recouverte d’une épaisse cuticule imperméable. Les pertes en eau à son niveau sont donc très faibles, mais en contrepartie elle ne permet pas les échanges de gaz indispensables pour la photosynthèse. La face interne (chlorophyllienne) présente de nombreux replis (côtes séparées par des cryptes). L’épiderme est 90


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de plus recouvert de longs poils. Ces deux caractéristiques réduisent la vitesse du vent à proximité immédiate de l’épiderme. Ainsi, une atmosphère plus humide que l’air ambiant peut persister au niveau des stomates, ce qui limite le flux sortant de vapeur d’eau, sans interdire pour autant les échanges de gaz pour la photosynthèse. – Au niveau comportemental : en atmosphère humide, la feuille est étalée. Elle expose ses cellules chlorophylliennes et les cryptes sont ouvertes, facilitant les échanges gazeux. Lorsque l’atmosphère devient sèche, la feuille se replie sur elle-même. Ce phénomène repose sur la différence d’affinité pour l’eau des deux faces de la feuille. La face externe contient des cellules mortes, rigides et hydrophobes : elles ne sont pas sensibles aux changements d’humidité, et peu déformables. Inversement, la face interne est recouverte de cellules hydrophiles et déformables : lorsque l’air devient sec, elles perdent de l’eau et leur taille diminue. Comme la face interne voit sa surface diminuer, tandis que la face externe ne change pas de surface, l’ensemble se déforme en s’enroulant. Le phénomène inverse se produit si l’atmosphère devient à nouveau humide. Une fois enroulée, la feuille d’oyat n’expose plus à l’air sec qu’une faible surface cylindrique, lisse et imperméable. Cette configuration limite les pertes en eau mais aussi la photosynthèse. Doc. 2 : Les acacias disposent d’épines qui peuvent être qualifiées d’armes mécaniques : longues, dures et pointues, elles blessent les prédateurs. Les tanins sont des molécules toxiques pour les herbivores, qui s’empoisonnent en se nourrissant des feuilles d’acacias. Ce sont en quelques sortes des armes chimiques. Enfin, l’association avec des fourmis relève à la fois des armes biologiques et chimiques, puisque ces insectes injectent leurs toxines aux herbivores qui consomment les feuilles de l’arbre. Doc. 2 : L’expérience illustrée sur la photographie b montre que les tanins provoquent la précipitation des molécules (enzymes digestives) présentes dans la salive. Sous cette forme insoluble, les enzymes ne peuvent plus remplir leur rôle de digestion des aliments.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de l’évolution, les plantes ont développé de multiples adaptations qui leur permettent par exemple de résister à la sécheresse ou de se défendre contre les prédateurs (poils, épines, production de molécules toxiques, associations symbiotiques, etc.).

3. Ressources complémentaires ◾ De nombreux exemples de molécules végétales impliquées dans la défense contre les

agressions : http://www.ecosociosystemes.fr/metabolisme_secondaire.html ◾ Des informations complémentaires sur l’oyat des dunes :

http://www.futura-sciences.com/fr/doc/t/climatologie/d/adaptations-des-plantes-auxclimats-secs_476/c3/221/p6/ http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/nasties-hydro.htm


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La fleur, une organisation en couronnes (p. 118-119) Connaissances


L’organisation florale, contrôlée par des gènes de déve- Réaliser la dissection d’une fleur simple et traduire les loppement, et le fonctionnement de la fleur permettent le observations sous une forme schématique simple (diarapprochement des gamètes entre plantes fixées. gramme floral).

1. Les intentions pédagogiques L’organisation globale de la plante a été abordée dans les pages précédentes. Il s’agit maintenant de comprendre comment s’organise une fleur et de relier cette organisation à sa fonction d’organe reproducteur. Les documents 1 à 4 sont tous bâtis sur une même logique qui permet une découverte progressive des organes de la fleur (un document pour chacune des 4 couronnes composant une fleur) et une construction en parallèle du diagramme floral. La reproduction des végétaux a déjà été abordée en classe de sixième, mais beaucoup de choses auront pu être oubliées. C’est pourquoi un petit schéma de fleur simplifiée permet de repérer facilement les différents organes. L’exemple choisi est celui de la tulipe, une fleur de grande taille disponible une grande partie de l’année chez les fleuristes, mais le professeur pourra faire travailler ses élèves sur d’autres espèces puisées dans les jardins et la nature pour faire comprendre qu’il y a une unité d’organisation malgré des différences. Cette double page peut être utilisée comme un guide de dissection, mais le professeur pourra également choisir de faire travailler ses élèves sur document en comparant l’organisation de la tulipe avec celles d’autres espèces trouvées sur les pages de garde du début de manuel ou des sites Internet (voir site ressources Bordas).

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : La fleur est formée de 4 couronnes de pièces florales. En partant de l’extérieur de la fleur, on trouve : – les sépales, qui ont un rôle protecteur vis-à-vis des autres pièces florales ; – les pétales, qui jouent le même rôle protecteur et peuvent attirer les insectes ; – les étamines, qui sont les organes mâles de la fleur produisant le pollen ; – les carpelles, qui sont les organes femelles de la fleur, devant être fécondés par les grains de pollen. Doc. 1 à 4 : L’organisation de la fleur est toujours la même, on note cependant des différences dans le nombre, la couleur ou la forme des pièces florales. Dans certains cas, pétales et sépales peuvent disparaitre ou se confondre. Dans d’autre cas, les fleurs sont unisexuées et comportent soit les étamines, soit les carpelles.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La fleur est organisée en couronnes concentriques. Au centre sont situés les organes reproducteurs protégés par des sépales et des pétales.

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Le contrôle génétique de la morphogenèse florale (p. 120-121) Connaissances


L’organisation florale, contrôlée par des gènes de déve- – Extraire et exploiter des informations de différents loppement, et le fonctionnement de la fleur permettent le documents. rapprochement des gamètes entre plantes fixées. – Utiliser des logiciels de traitement de séquences nucléiques et protéiques.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette double page est de comprendre que la construction des différentes pièces florales est sous le contrôle de gènes du développement. Il n’existe pas de système unitaire dans le monde végétal, même si on peut mettre en évidence une certaine homologie dans les gènes du développement floral d’espèces différentes. Le programme précise bien qu’il ne faut pas rechercher l’exhaustivité, mais privilégier le mécanisme global. L’exemple de l’arabette des dames choisi ici est un des plus documentés dans la littérature scientifique et complète l’approche anatomique du début de chapitre. Il permet donc une lecture assez simple et de nombreux supports sont disponibles. Le document 1 permet de retrouver la notion de gènes du développement, déjà abordée au cours du chapitre 2. On peut présenter l’hypothèse de Goethe, puis se demander comment des organes identiques peuvent évoluer différemment. Le nymphéa utilisé comme exemple est également une fleur courante, facile à se procurer. Le document 2 montre l’existence de mutants, avec la possibilité de réinvestir les connaissances dans la lecture des diagrammes floraux. Ce document est à utiliser en combinaison avec l’étude des gènes associés présentée par le document 4. Le document 3 présente le « système ABC » des gènes du développement floral chez l’arabette des dames. Ce document est la clé de lecture des mutations étudiées dans les documents 2 et 4. Le document 4 montre des résultats de comparaison de différents gènes des classes A, B et C. Le professeur pourra, selon son choix, faire travailler ses élèves sur ce document ou utiliser un logiciel de comparaison de séquences. Les fichiers nécessaires sont disponibles sur le manuel numérique enrichi (version Premium) et téléchargeables sur le site ressources Bordas.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les ébauches de pièces florales montrent une forte ressemblance entre elles dans les stades précoces de leur développement. On voit également que chez le nymphéa, il existe des stades intermédiaires entre les différentes pièces. Tout se passe donc comme si on partait d’une ébauche commune pour construire l’une ou l’autre des pièces florales. Il doit donc exister des contrôles génétiques différents pour chacune des pièces constituant la fleur. Doc. 2 : Chez le mutant pistillata, les pétales laissent la place à des sépales et les étamines à des carpelles. Chez le mutant apetala2, il n’y a que trois couronnes : sépales, Chapitre 5. La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution

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étamines et carpelles ; les pétales ont disparu. Enfin, chez le mutant agamous, il n’y a plus d’organes reproducteurs, on a seulement une succession de couronnes de sépales et de pétales. Doc. 3 et 4 : Chez le mutant pistillata, on remarque une mutation sur le gène de classe B. La lecture du document 3 montre que sans gène de classe B fonctionnel, la production de pétales et d’étamines est impossible, on a donc deux couronnes de sépales (dues à l’activité du gène de classe A seul) et deux couronnes de carpelles (dues à l’activité du gène de classe C seul). Pour le mutant apetala2, c’est le gène de classe A qui présente une mutation. Ce gène permet néanmoins la formation d’une couronne de sépales mais n’interagit pas avec le gène de classe B pour former des pétales. On a ensuite une couronne d’étamines (due à l’activité des gènes de classe B et C ensemble) et une couronne de carpelles (due à l’activité du gène de classe C seul). Enfin, le mutant agamous possède une mutation au niveau du gène de classe C. Sans ce gène, la formation des étamines et des carpelles est impossible. On a une succession de couronnes de sépales (dues à l’activité du gène de classe A seul) et de pétales (dues à l’activité des gènes de classe A et B ensemble).

Synthèse : réponse au problème à résoudre La formation des différentes pièces florales est contrôlée par des gènes du développement. Il faut une combinaison précise de l’expression de ces gènes pour former des sépales, pétales étamines ou carpelles.

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Pollinisation et coévolution (p. 122-123) Connaissances


La pollinisation de nombreuses plantes repose sur une – Extraire et exploiter des informations de différents collaboration animal pollinisateur/plante produit d’une documents. coévolution. – Mettre en évidence les relations entre une plante et un animal pollinisateur.

1. Les intentions pédagogiques Il existe de multiples exemples de coévolution concernant la pollinisation. L’exemple de l’abeille choisi ici est un exemple simple qui parlera à tous les élèves. Il est de plus facile à rattacher à l’actualité et à d’autres thèmes car la préservation des abeilles est essentielle pour la biodiversité et pour les productions agricoles. Le document 1 donne une définition de la pollinisation. Ce rappel est utile car cette définition remonte à l’année de sixième pour les élèves. Le document 2 va présenter une des adaptations des plantes à leurs animaux pollinisateurs. L’observation concrète pourra être répétée sur d’autres espèces de fleurs. Le professeur pourra ainsi, à partir d’observations de plantes, faire rechercher aux élèves les adaptations morphologiques destinées à attirer les animaux, et celles facilitant la pollinisation. Le document 3 est le pendant du document 2 pour l’abeille et montre les adaptations la liant aux plantes. Le document 4 permet de compléter ces adaptations avec celles permettant le transport du pollen. Ce dernier document donne également les résultats d’une étude montrant le lien fort qui existe entre abeilles pollinisatrices et fleurs pollinisées, lien dû à la coévolution des deux espèces.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les fleurs sont souvent hermaphrodites, mais ne peuvent en général pas s’autoféconder. Le pollen doit donc être transporté d’une fleur à une autre. Quand les étamines sont enfermées dans la corolle, le vent n’est pas le vecteur de transport idéal, et la fleur utilise les services d’animaux (souvent des insectes comme les abeilles) pour transporter le pollen. Doc. 2 et 3 : Certaines fleurs possèdent à la base de leurs étamines des glandes nectarifères produisant un liquide sucré : le nectar. Ce liquide peut être récupéré par des insectes comme les abeilles qui l’utilisent pour se nourrir. Doc. 3 : Les pièces buccales des abeilles forment un tube permettant d’aspirer des liquides et de le stocker dans le jabot. Elles peuvent donc aller prélever le nectar au contact des glandes nectarifères au fond de la corole. Doc. 4 : Les abeilles sont couvertes de poils permettant l’accroche facile des grains de pollen. De plus, comme une abeille visite le plus souvent la même espèce de plante, elle pourra déposer des grains de pollen dans une fleur compatible pouvant ainsi être fécondée. Chapitre 5. La vie fixée chez les plantes, résultat de l’évolution

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L’étude décrite montre que lorsque les abeilles sont moins présentes dans un milieu, la biodiversité diminue. Certaines espèces disparaissent faute de pollinisateurs.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les plantes zoogames ont besoin des animaux pour transporter leurs pollen. Elles ont développé des caractéristiques qui se sont révélées efficaces pour attirer les animaux, comme la production d’un nectar sucré. En retour, les animaux pollinisateurs comme les abeilles ont développé des adaptations morphologiques permettant de prélever ce nectar et faciliter la pollinisation. On a donc bien une coévolution ou chacune des deux espèces exerce une influence sur l’autre puisque renforçant l’avantage sélectif des adaptations développées.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) :

séquence vidéo : « Le bourdon et la sauge » (pollinisation de la sauge par le bourdon).


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Dispersion des graines et coévolution (p. 124-125) Connaissances


La dispersion des graines est nécessaire à la survie et à la dispersion de la descendance. Elle repose souvent sur une collaboration animal disséminateur/plante produit d’une coévolution.

– Extraire et exploiter des informations de différents documents. – Concevoir et réaliser des protocoles expérimentaux. – Mettre en évidence les relations entre une plante et un animal assurant sa dissémination.

1. Les intentions pédagogiques Dans cette double page, on s’intéresse à la dispersion des graines, mais la logique reste la même que pour la pollinisation. Un minimum de connaissances sur la transformation de la fleur en fruit est nécessaire, même si ce n’est pas l’objectif de l’étude. Il existe de multiples modes de zoochorie, les plus classiques étant une dispersion via les excréments ou un transport passif de graines ou fruits accrochés dans les poils ou les plumes. L’exemple choisi ici est intéressant car il montre de façon claire des adaptations de chacun des deux partenaires en fonction de l’autre. Le document 1 rappelle le besoin de dissémination des graines pour une plante fixée. Comme pour la pollinisation, la vie fixée impose de recourir à des adaptations particulières. Quand une espèce animale est impliquée, le mécanisme est bien souvent, de façon plus ou moins évidente, le résultat d’une coévolution. Le document 2 rappelle les principes de la transformation de la fleur en fruit et montre la présence de réserves de matières organiques dans différentes zones. Des tests pourront être menés sur différents fruits, selon le choix du professeur, pour montrer l’existence d’une diversité de réserves tant du point de vue biochimique que des structures qui les stockent. Ceci pourra alors être mis en relation avec des régimes alimentaires d’animaux, plus ou moins spécialisés. 96


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Le document 3 décrit un exemple précis de coévolution étroite entre une plante et un lézard. On pourra y retrouver aisément les différentes adaptations des deux partenaires.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les plantes étant fixées au sol, les graines qu’elles produisent ne peuvent a priori pas espérer mieux que de tomber au pied de la plante mère. Cela pose deux problèmes : la colonisation de nouveaux espaces est impossible et la plante mère représente une redoutable concurrence en ce qui concerne la lumière, l’eau ou les ions minéraux. C’est pourquoi la plupart des espèces de plantes à fleurs ont développé des stratégies au cours de l’évolution leur permettant de disséminer leurs graines à bonne distance. Doc. 2 : La plupart des pièces florales fanent (sépales, pétales et étamines). Le gynécée va par contre se développer et donner un fruit et les ovules contenus dans les carpelles deviennent des graines. Ces graines contiennent des réserves qui seront utilisées par la plantule lors de la germination. Le péricarpe est formé par la transformation de la paroi de l’ovaire. Il peut être charnu, c’est-à-dire contenir des réserves de matières organiques. Ces molécules ne serviront pas pour la graine, mais attireront des animaux. Si les graines résistent à la digestion, elles seront déposées avec les excréments loin de la plante mère et pourront germer dans un espace favorable. Doc. 3 : On note des interactions entre le lézard et le cactus : les fruits produits par le cactus sont mangés par le lézard ; une fois digérées, les graines se retrouvent dans les excréments et germent. L’intérêt du lézard est de trouver une source d’eau dans les fruits, celui du cactus est de trouver un moyen de disséminer ses graines. Le cactus montre des adaptations à cette association : il produit des fruits sucrés et riches en eau, attirant les lézards. Ces fruits sortent à des heures où les lézards sont actifs (ils sont d’ailleurs presque les seuls). Le lézard présente également des caractéristiques issues de l’association : sa taille lui permet d’atteindre les fruits et de les avaler. La digestion des graines par les sucs digestifs du lézard est indispensable pour l’accomplissement de la germination.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La dissémination des graines résulte souvent d’adaptations réciproques entre la plante et un animal. Ces adaptations résultent d’une coévolution, chacune d’entre elles présentant un avantage sélectif pour l’espèce qui en a hérité.


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Exercices

p. 104 à 107


6 La formation de la fleur Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-d.

7 Structure et fonction de la feuille Voir schéma bilan p. 129 du manuel de l’élève.

8 L’origine de fleurs doubles La variété Souvenir de St Anne’s ressemble plus à l’églantine qu’à la variété Souvenir de la Malmaison dont elle est pourtant issue : cette dernière possède, en effet, un très grand nombre de pétales et assez peu d’étamines, alors que c’est l’inverse pour le Souvenir de St Anne’s. Quand on analyse l’expression des gènes du développement floral chez ces deux variétés, on remarque que la variété Souvenir de la Malmaison n’exprime pas le gène de classe C. Le schéma de construction des pièces florales de la page 121 montre que ce gène est nécessaire à la production des étamines et carpelles. Dans la variété Souvenir de la Malmaison, l’expression des gènes du développement floral se fait donc au détriment des étamines et carpelles mais au profit des pétales. La mutation du gène de classe C chez le Souvenir de St Anne’s l’a rendu fonctionnel et a diminué le nombre de pétales.

9 Relations évolutives entre une plante et des insectes – Les passiflores tropicales se sont adaptées aux insectes herbivores en sécrétant des toxines. – Les papillons Heliconius se sont adaptés à la présence de toxines chez les passiflores : les enzymes digestives de leurs chenilles sont capables de dégrader ces toxines. – Certaines passiflores tropicales se sont adaptées à la prédation exercée par les chenilles d’Heliconius, elles possèdent des nectaires qui présentent deux avantages : la forme et la couleur de ces glandes rappellent celles des œufs d’Heliconius, ce qui dissuade les femelles de ces papillons de déposer leurs œufs, comme le montre le graphique d. Ces plantes accueillent moins de chenilles d’Heliconius que celles qui sont dépourvues de nectaires. Les dégâts occasionnés sont donc plus limités. De plus, les nectaires attirent les fourmis qui se nourrissent du nectar, mais aussi des chenilles d’Heliconius. Il existe donc une association à bénéfice mutuel entre ces passiflores et les fourmis.

10 Une coévolution entre insectes et figuiers Le document 1 montre que la pollinisation des figuiers dépend de petits insectes, les agaonides. Après sa naissance dans une fleur, la femelle sort de la figue en récupé98


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rant du pollen ; elle va ensuite aller pondre dans une autre figue et y déposer son pollen, ce qui pollinisera les fleurs femelles de cette figue. Les agaonides sont adaptés à cette association car ils peuvent entrer dans les figues par l’ostiole. Leurs membres ou leur comportement favorise le prélèvement du pollen, et enfin, ils sont souvent spécialisés dans une seule espèce de figuier. De leur côté, les figuiers se sont adaptés à cette association en offrant une protection ainsi qu’une source de nourriture aux larves d’agaonides. La maturité décalée des fleurs mâles et femelles est également essentielle dans ce système. Le document 4 montre que ces associations sont très étroites avec des groupes d’agaonides liés à des groupes précis de figuiers. On voit que les phylogénies correspondent, ce qui fait penser que les évolutions des deux groupes se sont faites en parallèle. La pollinisation des figuiers se fait donc grâce à une association avec les agaonides née d’une coévolution entre ces deux groupes.

11 Le rôle des poils absorbants La comparaison des observations réalisées met en évidence une migration de la coloration qui confirme le rôle attribué aux poils absorbants.


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Partie

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Les continents et leur dynamique

Les objectifs généraux de cette partie En classe de Première S, l’attention s’est portée principalement sur le domaine océanique. En classe de Terminale, on aborde le domaine continental. Il s’agit de dégager les caractéristiques de la lithosphère continentale et d’en comprendre l’évolution à partir de données de terrain. La compréhension de la dynamique de la lithosphère devient ainsi plus complète.

Une correspondance entre le programme officiel et les chapitres du manuel Connaissances La lithosphère est en équilibre (isostasie) sur l’asthénosphère. Les différences d’altitude moyenne entre les continents et les océans s’expliquent par des différences crustales. La croûte continentale, principalement formée de roches voisines du granite, est d’une épaisseur plus grande et d’une densité plus faible que la croûte océanique. L’âge de la croûte océanique n’excède pas 200 Ma, alors que la croûte continentale date par endroits de plus de 4 Ga. Cet âge est déterminé par radiochronologie. Au relief positif qu’est la chaîne de montagnes, répond, en profondeur, une importante racine crustale.


chapitre

1

La croûte continentale (pages 142-153) Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5

La lithosphère en équilibre sur l’asthénosphère L’épaisseur et la densité de la croûte continentale Des indices tectoniques de l’épaississement crustal Des indices pétrographiques de l’épaississement crustal L’âge de la lithosphère continentale

L’épaisseur de la croûte résulte d’un épaississement lié à un raccourcissement et un empilement. On en trouve des indices tectoniques (plis, failles, nappes) et des indices pétrographiques (métamorphisme, traces de fusion partielle). Les résultats conjugués des études tectoniques et minéralogiques permettent de reconstituer un scénario de l’histoire de la chaîne. Les chaînes de montagnes présentent souvent les traces d’un domaine océanique disparu (ophiolites) et d’anciennes marges continentales passives. La « suture » de matériaux océaniques résulte de l’affrontement de deux lithosphères continentales (collision). Tandis que l’essentiel de la lithosphère continentale continue de subduire, la partie supérieure de la croûte s’épaissit par empilement de nappes dans la zone de contact entre les deux plaques. Les matériaux océaniques et continentaux montrent les traces d’une transformation minéralogique à grande profondeur au cours de la subduction. La différence de densité entre l’asthénosphère et la lithosphère océanique âgée est la principale cause de la subduction. En s’éloignant de la dorsale, la lithosphère océanique se refroidit et s’épaissit. L’augmentation de sa densité au-delà d’un seuil d’équilibre explique son plongement dans l’asthénosphère. En surface, son âge n’excède pas 200 Ma.

102

chapitre

2

La formation des chaînes de montagnes (pages 164-177) Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6

Le modèle de la formation d’une chaîne de montagnes Les traces d’un ancien domaine océanique Les traces d’une marge continentale passive Les témoins d’une ancienne subduction Les causes de la subduction Les traces de la collision continentale

Partie 2. Les continents et leur dynamique

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Dans les zones de subduction, des volcans émettent des laves souvent visqueuses associées à des gaz et leurs éruptions sont fréquemment explosives. La déshydratation des matériaux de la croûte océanique subduite libère de l’eau qu’elle a emmagasinée au cours de son histoire, ce qui provoque la fusion partielle des péridotites du manteau sus-jacent. Si une fraction des magmas arrive en surface (volcanisme), la plus grande partie cristallise en profondeur et donne des roches à structure grenue de type granitoïde. Un magma, d’origine mantellique, aboutit ainsi à la création de nouveau matériau continental. Les chaînes de montagnes anciennes ont des reliefs moins élevés que les plus récentes. On y observe à l’affleurement une plus forte proportion de matériaux transformés et/ou formés en profondeur. Les parties superficielles des reliefs tendent à disparaître. Altération et érosion contribuent à l’effacement des reliefs. Les produits de démantèlement sont transportés sous forme solide ou soluble, le plus souvent par l’eau, jusqu’en des lieux plus ou moins éloignés où ils se déposent (sédimentation). Des phénomènes tectoniques participent aussi à la disparition des reliefs. L’ensemble de ces phénomènes débute dès la naissance du relief et constitue un vaste recyclage de la croûte continentale.

chapitre

3

Zones de subduction et production de croûte continentale (pages 188-197) Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4

Le volcanisme des zones de subduction Les roches magmatiques des zones de subduction La genèse des magmas des zones de subduction La mise en place de nouveaux matériaux continentaux

chapitre

4

La disparition des reliefs (pages 208-219) Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5

L’aplanissement des chaînes de montagnes L’altération des roches Le transport des produits issus de l’altération Des réajustements isostatiques L’étirement des chaînes de montagnes

Les objectifs généraux

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Partie

2

chapitre

1

La croûte continentale Activités pratiques

1

La lithosphère en équilibre sur l’asthénosphère (p. 144-145) Connaissances


La lithosphère est en équilibre (isostasie) sur l’asthénosphère. Les différences d’altitude moyenne entre les continents et les océans s’expliquent par des différences crustales. Au relief positif qu’est la chaîne de montagnes, répond, en profondeur, une importante racine crustale.

– Recenser, extraire et organiser des informations afin de comprendre l’équilibre de la lithosphère sur l’asthénosphère. – Établir une relation entre les observations de Bouguer et le concept d’isostasie. – Construire et exploiter des modèles.

1. Les intentions pédagogiques La distinction lithosphère-asthénosphère, connue des élèves depuis le collège, est replacée d’un point de vue historique en classe de Première S. Il s’agit maintenant, en classe de Terminale, de préciser les modèles proposés par les scientifiques pour expliquer l’équilibre de la lithosphère sur l’asthénosphère, c’est-à-dire l’isostasie. La gravimétrie correspond à l’étude des variations de l’intensité de la pesanteur. L’objectif du document 1 est de montrer que l’intensité de la pesanteur terrestre dépend de plusieurs paramètres dont la répartition des masses à l’intérieur du globe. Le document 2 illustre les anomalies gravimétriques mesurées en France, appelées anomalie de Bouguer (physicien qui mit en évidence des anomalies gravimétriques dans les Andes en 1738). Ce document permet d’insister sur le fait qu’au niveau des chaînes de montagnes, l’anomalie de Bouguer est négative, ce qui s’interprète comme un déficit de masse en profondeur. Ces mesures sont à la base du concept d’isostasie. Le document 3 décrit deux modèles permettant de comprendre l’isostasie, c’est-à-dire l’état d’équilibre de la lithosphère sur l’asthénosphère. Les élèves peuvent construire les modèles avec une série de tasseaux de même densité (modèle d’Airy) ou de densités différentes (modèle de Pratt). Il s’agit d’illustrer la notion de surface de compensation et de racine crustale (modèle d’Airy).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 et 2 : La mesure de l’intensité de la pesanteur, au niveau des chaînes de montagnes en particulier, montre des valeurs bien inférieures à celles théoriquement attendues. Ces anomalies gravimétriques ont conduit à l’idée que l’excès de masse représenté par le relief positif d’une chaîne de montagnes est compensé en profondeur par un déficit de masse, c’est-à-dire par de la croûte continentale peu dense (racine crustale). Doc. 3 : Dans le modèle d’Airy, la croûte présente une densité constante et repose sur des roches de densité supérieure. L’état d’équilibre de chaque colonne de roches au104


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dessus de la surface de compensation s’explique par des proportions différentes de chaque type de roches dans les colonnes. Dans le modèle de Pratt, chaque colonne de roches présente une densité différente. Plus cette densité est forte, plus la hauteur de la colonne de roches est faible au-dessus de la surface de compensation. Le modèle d’Airy représenterait ce qui est détecté par les études sismiques, c’est-àdire la présence de croûte continentale profonde sous les chaînes de montagnes, nommée « racine crustale ».

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’équilibre de la lithosphère sur l’asthénosphère (isostasie) s’explique par la présence d’une surface de compensation au-dessus de laquelle les colonnes de roches, bien qu’ayant des hauteurs variables, ont toutes la même masse, seules les densités des roches étant différentes.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel universitaire :

« Éléments de géologie » Pomerol, Éditions Dunod. ◾ Compléments scientifiques sur le site :

http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-subsidence.xml

Chapitre 1. La croûte continentale

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2

L’épaisseur et la densité de la croûte continentale (p. 146-147) Connaissances


La croûte continentale, principalement formée de roches – Recenser, extraire et organiser des informations afin de voisines du granite, est d’une épaisseur plus grande et d’une déterminer l’épaisseur de la croûte continentale. densité plus faible que la croûte océanique. – Comprendre le lien entre les phénomènes naturels et le langage mathématique. – Manipuler et expérimenter.

1. Les intentions pédagogiques Le document 1 présente des sismogrammes récents enregistrés dans le sud-est de la France au sein même des établissements scolaires (réseau « sismo à l’École »). Il s’agit d’indiquer aux élèves qu’à partir de ces d’enregistrements, il est possible de calculer la profondeur du Moho. En effet, on constate la présence d’ondes PmP, c’est-à-dire des ondes P arrivées en retard car elles se sont propagées dans la croûte continentale et ont été réfléchies sur la discontinuité de Mohorovicic. En utilisant le théorème de Pythagore, la profondeur du point de réflexion peut être déterminée. Les documents 2 et 3 ont pour objectif de montrer aux élèves qu’il est possible de déterminer la densité de la croûte continentale à partir de l’étude du granite. Le document 2 permet de rappeler les principales caractéristiques minéralogiques du granite. Le document 3 décrit une manipulation permettant de calculer en classe la densité d’un granite et de la comparer à celles d’autres roches connues des élèves, en particulier, le basalte.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : Décalage entre les ondes Pg et PmP pour le séisme de Gardanne : 7,9 s. Profondeur du Moho déterminée à partir du séisme de Gardanne : 28,7 km. Profondeur du Moho déterminée à partir du séisme de Digne : 40,2 km. Dans ce deuxième cas, c’est la profondeur du Moho au niveau approximatif de Manosque (à mi-chemin entre Gardanne et Digne) qui est estimée (alors que dans le premier cas, c’est la profondeur dans la région aixoise). On constate donc que le Moho est plus profond en s’approchant des Alpes. L’épaisseur de la croûte continentale est plus grande sous des reliefs plus élevés, ce qui peut être en lien avec la présence d’une « racine crustale » sous la chaîne de montagnes. Doc. 2 : Quartz, feldspaths et biotites bien visibles. Doc. 3 : Les mesures de densité du granite montrent des valeurs entre 2,5 et 2,7. Une roche volcanique est formée à partir du refroidissement rapide d’une lave à l’issue d’une éruption volcanique. Une roche plutonique se forme par le refroidissement lent d’un magma en profondeur.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’épaisseur de la croûte continentale peut être déterminée à partir d’enregistrements d’ondes sismiques, avec la présence des ondes PmP. On constate que la croûte 106


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continentale est bien plus épaisse que la croûte océanique (7 km d’épaisseur), en particulier sous les chaînes de montagnes. La densité de la croûte continentale, définie à partir de celle du granite qui est sa roche principale, montre des valeurs inférieures à celles de la croûte océanique.

3. Ressources complémentaires ◾ Site « Sismo à l’École » :

http://www.edusismo.org/index.asp?h_poste=9:0:23v


3

Des indices tectoniques de l’épaississement crustal (p. 148-149) Connaissances


L’épaisseur de la croûte résulte d’un épaississement lié à – Recenser, extraire et organiser des informations afin un raccourcissement et un empilement. On en trouve des d’identifier des indices tectoniques de l’épaississement crustal. indices tectoniques (plis, failles, nappes). – Manipuler des modèles scientifiques.

1. Les intentions pédagogiques Il s’agit ici d’illustrer certaines déformations rocheuses visibles en surface et indiquant un épaississement de la croûte continentale. L’objectif est de faire comprendre aux élèves que la convergence des plaques se traduit par d’intenses déformations de la lithosphère continentale qui s’adapte en se raccourcissant. Trois aspects sont exposés : les plis, déformations plastiques (document 1), les failles inverses, déformations cassantes (document 2) et les nappes de charriage (document 3). Un modèle analogique simple à mettre en œuvre est proposé pour relier les types de déformations (plastiques ou cassantes) aux caractéristiques des matériaux impliqués.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents : Doc. 1, 2 et 4 : Les roches se sont déformées sous l’effet de contraintes compressives. Les différences de comportement des roches (plastique ou cassant) peuvent s’expliquer par des vitesses de déformations plus ou moins importantes. Il peut s’agir aussi de différences de température des roches au moment de leur déformation, selon qu’elles se trouvent en profondeur ou non. Doc. 3 : On constate deux anomalies dans la succession des strates : les roches datées du Tertiaire (– 65 Ma à – 2,6 Ma) sont recouvertes de roches du Jurassique (– 205 à – 137 Ma) donc plus anciennes. De même, les roches du Crétacé (– 145 à – 65 Ma) sont surmontées par des séries du Trias (– 251 à – 200 Ma). De grandes surfaces de roches ont été déplacées modifiant ainsi l’ordre des dépôts des séries sédimentaires visibles actuellement. Chapitre 1. La croûte continentale

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Doc. 1 à 4 : Les contraintes compressives sont à l’origine des plis, des failles inverses et des nappes de charriage. L’ensemble de ces déformations rocheuses entraîne un raccourcissement avec une superposition des couches rocheuses et donc un épaississement de la croûte continentale.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les plis, les failles inverses et les nappes de charriage sont les indices tectoniques qui marquent un épaississement de la croûte continentale suite à des contraintes compressives.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel universitaire : « Géologie Objets, méthodes et modèles », Dercourt et Paquet,

Éd. Dunod.


4

Des indices pétrographiques de l’épaississement crustal (p. 150-151) Connaissances


L’épaisseur de la croûte résulte d’un épaississement lié à un raccourcissement et un empilement. On en trouve des indices pétrographiques (métamorphisme, traces de fusion partielle). Les résultats conjugués des études tectoniques et minéralogiques permettent de reconstituer un scénario de l’histoire de la chaîne.

– Recenser, extraire et organiser des informations afin d’identifier des indices de l’épaississement de la croûte continentale. – Utiliser le microscope polarisant.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif est ici de montrer aux élèves qu’un épaississement de la croûte continentale s’accompagne de modifications des conditions de température et de pression à l’intérieur de celle-ci. Les roches sont alors modifiées et « enregistrent » ces nouvelles conditions. L’étude de ces roches dites métamorphiques permet de reconstituer les conditions de leur formation. Les élèves connaissent les roches sédimentaires et les roches magmatiques mais c’est la première fois que les roches métamorphiques sont étudiées. Le document 1 présente trois roches de même composition chimique trouvées en Limousin. Il s’agit pour l’élève, à partir de la disposition des minéraux et des modifications minéralogiques constatées, de comprendre le phénomène de métamorphisme. En établissant un lien avec le document 3, les élèves comprennent que les roches ont été formées à des profondeurs de plus en plus grandes, signe d’un épaississement de la croûte continentale. Le document 2 illustre le phénomène d’anatexie avec l’observation de lentilles granitiques dans le gneiss. En reliant cette observation avec le document 3, les élèves comprennent qu’une roche métamorphique comme le gneiss subit une fusion partielle lorsqu’elle se trouve en profondeur dans une croûte continentale épaissie (ici, une profondeur de 25 km avec une température supérieure à 600 °C). 108


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2. Les pistes d’exploitation Information déduites de l’analyse des documents : Doc. 1 : Les roches ont subi des transformations minéralogiques avec l’apparition du grenat par exemple. De plus, elles présentent toutes une schistosité bien marquée. Ces roches proviennent de roches sédimentaires appelées pélites qui ont été soumises à des conditions de pression et de température différentes de celles dans lesquelles elles se sont formées. Elles ont subi des transformations à l’état solide sans modification de la composition chimique. C’est pourquoi on les qualifie de métamorphiques. Doc. 1 et 3 : La roche R1 s’est formée à une profondeur d’environ 15 km et à une température de 400 °C, la roche R2 à 18 km, 450 °C et la roche R3 à 20 km, 550 °C. Doc. 1, 2 et 3 : Les minéraux contenus dans ces roches indiquent qu’elles se sont formées dans des conditions Pression-Profondeur-Température de plus en plus élevées. Ces roches ont donc été enfouies à la faveur d’un épaississement de la croûte continentale au cours de l’orogenèse hercynienne (ère Primaire ou Paléozoïque).

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’épaississement de la croûte continentale entraîne des modifications au sein des roches. Les indices pétrographiques en sont : l’apparition d’une schistosité, la formation de nouveaux minéraux stables dans des conditions de pression et de température de plus en plus élevées et les traces de fusion partielle dans les migmatites.

3. Ressources complémentaires ◾ Compléments scientifiques :

http://christian.nicollet.free.fr/page/enseignement/licencemetam.html


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L’âge de la lithosphère continentale (p. 152-153) Connaissances


L’âge de la croûte océanique n’excède pas 200 Ma, alors – Recenser, extraire et organiser des informations afin que la croûte continentale date par endroit de plus de 4 Ga. de comprendre les méthodes de datation de la croûte Cet âge est déterminé par radiochronologie. continentale. – Comprendre le lien entre les phénomènes naturels et le langage mathématique.

1. Les intentions pédagogiques Le document 1 présente le principe physique de la géochronologie afin que les élèves appréhendent la méthode Rubidium/Strontium développée dans le document 2. L’objectif est ici de comprendre la méthode permettant de déterminer un âge à partir de la droite isochrone. Le document 3 permet aux élèves d’appliquer la méthode à partir d’un exemple précis : datation du granite de Saint-Sylvestre, situé dans le nord du Limousin. Le document 4 présente les roches parmi les plus anciennes trouvées au niveau de la croûte continentale terrestre. Le planisphère permet de situer les masses rocheuses les plus anciennes sur les différents continents. C’est au sein de ces ensembles rocheux que l’on trouve actuellement des roches âgées de plus de 4 milliards d’années, comme dans la région d’Acasta au Canada.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Les éléments radioactifs présents dans les roches se désintègrent spontanément, et se transforment en éléments stables. On peut doser la quantité des différents isotopes dans un échantillon à l’aide d’un spectromètre de masse qui sépare les isotopes. En se désintégrant, un élément radioactif « père » se transforme spontanément en un élément « fils ». C’est ainsi que le rubidium 87 (87Rb) se transforme en strontium 87 (87Sr). La désintégration de tout élément radioactif constitue une véritable « horloge » car elle se fait en suivant une loi mathématique immuable de décroissance exponentielle en fonction du temps : quelle que soit la quantité d’élément père présente au départ, il faut toujours le même temps pour que cette quantité soit réduite de moitié par désintégration. Cette durée caractéristique d’un élément est sa demi-vie (t1/2). Elle varie d’un élément à l’autre et peut atteindre plusieurs milliards d’années. Avec le couple Rb/Sr, il est possible de dater des roches de plusieurs milliards d’années. Doc. 2 : Au cours du temps, 87Rb diminue au profit de 87Sr. Donc le rapport 87Rb/86Sr diminue et le rapport 87Sr/86Sr augmente. Doc. 2 et 3 : L’âge du granite de Saint Sylvestre déterminé à l’aide de la méthode de la droite isochrone est d’environ 310 Ma. Doc. 4 : Les roches les plus anciennes de la croûte continentale ont plus de 4 milliards d’années, celles de la croûte océanique 200 millions d’années. Les roches de la croûte continentale sont principalement des granites alors que la croûte océanique est 110


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composée de basaltes et de gabbros. La densité moyenne de la croûte continentale est de 2,7, celle de la croûte océanique est de 3. L’épaisseur de la croûte continentale est en moyenne de 35 km et peut aller jusqu’à 70 km sous les chaînes de montagnes, celle de la croûte océanique est de 5 à 7 km.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’âge des roches de la croûte continentale peut être estimé par des méthodes de radiochronologie qui utilisent les isotopes radioactifs, contenus dans les roches, qui se désintègrent spontanément en éléments stables. Par exemple, à l’aide de la méthode de la droite isochrone pour le couple Rb/Sr, il est possible de dater des roches de plusieurs centaines de millions d’années, voire milliards d’années.

3. Ressources complémentaires ◾ Site académique de Limoges (datation des granites) :

http://www.ac-limoges.fr/svt/accueil/html/granites/datation_granitoides_applications.html ◾ Compléments scientifiques sur la datation absolue :

http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-datationrubidium-strontium.xml


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Exercices

p. 160 à 163


6 Le métamorphisme régional Les bonnes réponses sont : 1b ; 2a ; 3c.

8 Une croûte continentale épaissie Document 1 : affleurement montrant un pli découpé par une faille inverse. Document 2 : affleurement à Saillans sur lequel une faille inverse est visible. Document 3 : une importante surface de roches du Trias surmonte des roches de l’Eocène. Il s’agit d’une anomalie dans la succession des strates sédimentaires car des roches plus anciennes reposent sur des roches plus récentes. Les roches du Trias constituent une nappe de charriage qui a été déposée à la faveur d’un événement tectonique majeur. L’ensemble des structures géologiques visibles sur les documents signe un épaississement de la croûte continentale qui a subi des contraintes compressives importantes.

9 La croûte continentale en équilibre isostatique En s’appuyant sur la notion d’équilibre isostatique, on considère que l’équilibre des masses est réalisé sur les différentes verticales. Ainsi, on peut écrire : Masse de la colonne A = masse de la colonne B (2,7 × 30) + (3,2 × X1) = 2,7(30 + 3 + X1) X1 = 16,2 km De la même façon pour X2 : 2,7 × 30 = (1 × 4) + (2,7 × X2) + (3,2(30 – 4 – X2)) X2 = 12,4 km

10 Datation de deux granites par la méthode Rubidium-Strontium À partir des valeurs des différents rapports isotopiques, les deux droites isochrones peuvent être construites, ce qui permet de déterminer a. L’application de la formule t = ln (a + 1) / λ donne l’âge des granites de chaque massif. Granite de Piégut-Pluviers : t = 314 +/- 15 Ma Granite de Saint-Mathieu : t = 310 +/- 15 Ma On peut donc penser que ces deux granites sont de même âge, aux incertitudes des mesures près.

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11 Le Moho sous les Alpes L’épaisseur de la croûte continentale peut atteindre 60 km sous les Alpes. Le tracé du Moho illustre la présence d’une racine crustale sous la chaîne de montagnes, ce qui est en accord avec le modèle d’isostasie d’Airy.

12 Des roches du Massif de l’Agly L’observation du micaschiste 3 et de sa lame mince montre la présence de quartz et de biotite. En se référant au diagramme PT, on peut penser que cette roche s’est formée dans des conditions de température situées entre 400 et 500 °C sous 0,2 GPa de pression. Le micaschiste 4 est formé de quartz et de biotite mais aussi de l’andalousite et de la muscovite. Il s’est formé autour de 600 °C sous 0,2 à 0,3 GPa de pression. Le micaschiste 1 possède en plus de la sillimanite. Le diagramme PT nous indique que cette roche s’est formée aux alentours de 650 °C sous une pression de 0,3 GPa. Enfin, le micaschiste 2 présente des traces de fusion partielle. Sur le diagramme PT, on en déduit que cette dernière roche s’est formée à proximité de la zone d’anatexie, à une température proche de 700 °C et une pression de 0,4 GPa. L’étude des roches actuellement à l’affleurement montre que les pressions et les températures auxquelles ont été soumises ces roches sont de plus en plus fortes en allant vers l’ouest. La région a subi un épisode tectonique important qui a entraîné un épaississement de la croûte continentale, amenant ainsi des roches en profondeur, dans de nouvelles conditions PT, avec formation de nouveaux minéraux (métamorphisme) et fusion partielle (anatexie).


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chapitre

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La formation des chaînes de montagnes Activités pratiques

1

Le modèle de la formation d’une chaîne de montagnes (p. 166-167) Connaissances


Si les dorsales océaniques sont le lieu de la divergence des plaques, les zones de subductions sont les domaines de la convergence à l’échelle lithosphérique. Ces régions sont étudiées ici pour comprendre une situation privilégiée de raccourcissement et d’empilement et donc de formation de chaînes de montagnes.

– Recenser, extraire et organiser des informations à partir d’un modèle. – Organiser des informations afin d’établir une relation entre un modèle et le réel.

1. Les intentions pédagogiques En classe de Quatrième, le modèle global de la tectonique des plaques est présenté. La formation des chaînes de montagnes avec la notion de collision continentale sont abordées. Il s’agit ici de présenter l’ensemble du scénario de la formation d’une chaîne de montagnes, tel qu’il est proposé par le modèle de la tectonique des plaques. Le document 1 permet aux élèves de visualiser le modèle global avec les trois étapes principales. Les schémas permettent de replacer l’ensemble des structures mises en jeu et d’en préciser les définitions. Les élèves pourront se référer à ce modèle tout au long du chapitre et établir des relations avec les observations de terrain. Le document 2 présente une partie de la chaîne des Alpes franco-italiennes, chaîne de montagnes susceptible de présenter des structures géologiques en correspondance avec le modèle. La carte géologique incite l’élève à comprendre qu’il y a dans les Alpes des terrains de natures et d’âges variés, ce qui témoigne d’une histoire riche en événements. Les différents points étudiés dans les activités pratiques suivantes sont localisés sur cette carte.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Un océan (l’océan alpin) séparait les plaques européenne et africaine. Cet océan devait être bordé de deux marges continentales passives, une côté européen, l’autre côté africain. Suite à un changement global des contraintes, l’océan se referme à la faveur d’une subduction océanique. Une fois l’océan refermé, le continent africain et le continent européen entrent en collision, ce qui forme la chaîne actuelle des Alpes. Doc. 1 et 2 : Les indices de cette histoire géologique possible pouvant être trouvés dans les Alpes sont : 114


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– la présence en altitude de portions de lithosphère océanique ayant constitué l’océan alpin ; – la présence d’anciens blocs basculés issus d’une ancienne marge continentale passive ; – la présence de roches métamorphiques avec des marqueurs de haute pression signant l’enfoncement en profondeur de la croûte océanique au cours de la subduction ; – et enfin, un épaississement crustal avec la présence d’une racine crustale sous la chaîne de montagnes.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le scénario présente trois étapes principales : – une phase d’ouverture océanique avec formation de lithosphère océanique entre deux continents, c’est l’expansion océanique ; – une phase de fermeture de l’océan à la faveur d’une subduction océanique ; – une phase de collision entre deux continents entraînant un épaississement de la croûte continentale avec la formation d’une racine crustale, une fusion partielle des roches continentales profondes et le charriage d’une portion de lithosphère océanique en altitude (ophiolites).


http://www2.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s1/ch.montagnes.html ◾ Lithothèque Aix-Marseille :

http://lithotheque.ac-aix-marseille.fr/Affleurements_PACA/05_ophiolites2/05_ophiolites_ affl_stver6cu.htm


2

Les restes d’un ancien domaine océanique (p. 168-169) Connaissances


Les chaînes de montagnes présentent souvent les traces – Recenser, extraire et organiser des informations à partir d’observations de terrain. d’un domaine océanique disparu (ophiolites). – Organiser des informations afin d’établir une relation entre des roches observées dans les Alpes et des observations directes de la lithosphère océanique.

1. Les intentions pédagogiques Nous avons choisi de débuter l’activité par une présentation de la structure verticale de la lithosphère océanique (document 1) telle qu’elle peut être observée directement en profondeur ou par des forages. L’élève peut ensuite établir une relation entre ces données de terrain et les observations réalisées au niveau de la chaîne des Alpes (document 2), identifiant ainsi les restes de « l’océan perdu » du domaine alpin. Chapitre 2. La formation des chaînes de montagnes

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Les ophiolites alpines sont présentées mais il ne s’agit pas de réaliser une étude exhaustive de ces formations ; l’élève doit simplement, grâce aux documents présentés, identifier en quoi elles témoignent de l’existence passée d’un océan en lieu et place de la chaîne de montagnes actuelle. Pour cette raison, nous avons décidé de ne pas insister sur les particularités de ces ophiolites alpines, très singulières par leur faible épaisseur et la présence très fréquente de contacts directs entre basaltes et péridotites. Ces particularités sont interprétées comme les témoins d’une lithosphère de type « océan Atlantique » ou encore de « dorsale lente ». Le massif du Chenaillet (document 2) a été choisi pour cette raison. Il présente en effet, une association de roches (basaltes/ gabbros/péridotites) en accord avec les observations présentées dans le document 1. La présence dans ce massif de serpentinites et de métagabbros à faciès schiste vert indique que la lithosphère océanique du Chenaillet est une lithosphère âgée qui a subi une hydratation importante lors de l’expansion océanique. Ces observations seront à mettre en relation avec les données des Activités pratiques 5.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les roches qui constituent la lithosphère océanique sont, du haut vers le bas : les sédiments, les basaltes en pillow-lavas, les filons verticaux de basalte, les gabbros puis les péridotites du manteau. Doc. 2 : Un complexe ophiolitique est un ensemble rocheux issu d’une portion de lithosphère océanique charriée sur le continent au cours d’une orogenèse. La limite entre les gabbros et les péridotites est le Moho, c’est-à-dire la limite croûte-manteau. Doc. 1 et 2 : L’ensemble des roches observées au niveau du massif du Chenaillet, avec la succession basaltes-gabbros-péridotites, correspond aux roches observées directement au niveau d’une lithosphère océanique.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’observation de complexes ophiolitiques en altitude au niveau des Alpes indique la présence d’un ancien océan.

3. Ressources complémentaires ◾ Les ophiolites du Chenaillet :

http://christian.nicollet.free.fr/page/Alpes/chenaillet/chenaillet.html

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Les traces d’une ancienne marge passive (p. 170-171) Connaissances


Les chaînes de montagnes présentent souvent les traces – Recenser, extraire et organiser des informations à partir d’observations de terrain. d’anciennes marges continentales passives. – Organiser des informations afin d’établir une relation entre des structures géologiques alpines et la structure d’une marge passive actuelle.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page est construite sur le même principe que la précédente, avec la présentation des caractéristiques d’une marge continentale passive actuelle, afin que les élèves puissent comprendre que les observations réalisées dans les Alpes signent la présence d’une ancienne marge passive. En effet, la naissance d’un océan par déchirure continentale n’est plus au programme de la classe Première S. Il s’agit ici de poursuivre les investigations en recherchant les traces des marges passives de l’océan alpin en lien avec le modèle présenté initialement. Deux types de témoins sont présentés : des indices tectoniques et des indices sédimentaires. Le document 1 présente les structures géologiques d’une marge continentale passive actuelle avec un profil sismique et son interprétation. Les élèves visualisent ainsi les caractéristiques géologiques de ces marges et comprennent qu’elles ont enregistré l’ouverture précoce de l’océan avec la déchirure de la croûte continentale. Le document 2 illustre les observations effectuées actuellement dans les Alpes. Ce document permet de mettre en évidence la fracturation du socle par des failles normales dans une direction NE-SO, perpendiculaire à celle de l’extension qui est à l’origine de l’ouverture océanique. Les photographies et la carte géologique montrent que ces failles découpent le socle en blocs successifs. La fracturation s’est accompagnée du basculement des blocs continentaux, ce qui a eu pour conséquence une subsidence tectonique au creux des blocs avec le dépôt d’une importante quantité de sédiments. Les failles normales ainsi que le basculement des blocs (tectonique syn-rift) sont datés par datation relative du Lias c’est-à-dire du Jurassique inférieur (– 190 Ma). Ces événements ont précédé l’ouverture de l’océan puisque l’âge de la croûte océanique est bien plus récent (– 150 Ma).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Il s’agit ici d’établir un lien entre le relief de la marge passive armoricaine et les différentes unités morphologiques décrites dans le texte. Les sédiments présentent une disposition en éventail : les strates ont une épaisseur variable, plus grande près du toit de la faille et qui diminue en s’éloignant de celle-ci. Cette disposition est due au jeu des failles normales listriques et au basculement du bloc. Doc. 1 et 2 : Dans la région de l’Oisans, on observe la présence d’unités lithologiques, séparées par des failles normales, l’ensemble orienté NE-SO (perpendiculaires à celle Chapitre 2. La formation des chaînes de montagnes

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de l’extension qui est à l’origine de l’ouverture océanique). Chacune de ces unités correspond à un bloc basculé du fait de l’inclinaison des plans de faille. Chaque bloc présente une importante épaisseur de sédiments. L’ensemble de ces observations signe la présence d’une ancienne marge continentale passive au niveau des Alpes.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Deux types d’indices témoignent de la présence d’une ancienne marge passive continentale : des indices tectoniques et des indices sédimentaires. Les indices tectoniques correspondent à l’observation de failles normales inclinées qui découpent la croûte et dont le jeu est à l’origine du basculement de blocs continentaux. Les indices sédimentaires correspondent à la présence d’une importante épaisseur de sédiments déposés au-dessus des blocs basculés au fur et à mesure de la subsidence.

3. Ressources complémentaires ◾ Compléments scientifiques sur les marges passives :

http://www.didiersvt.com/cd_1s/html/c5/c5a2.htm ◾ La géologie du massif de l’Oisans :

http://www.geol-alp.com/h_oisans/oisans_general/oisans_general.html


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Les témoins d’une ancienne subduction (p. 172-173) Connaissances


Les matériaux océaniques et continentaux montrent les – Recenser, extraire et organiser des informations à partir traces d’une transformation minéralogique à grande pro- d’observations pétrologiques. fondeur au cours de la subduction. – Organiser des informations afin d’établir une relation entre des minéraux observés dans les Alpes et le phénomène de subduction.

1. Les intentions pédagogiques Il s’agit ici de mettre en évidence les traces de la fermeture de l’océan alpin à partir de témoins minéralogiques et pétrologiques de la subduction océanique. De la même façon que précédemment, nous présentons dans un premier temps les transformations caractéristiques associées à la subduction pour ensuite permettre aux élèves d’établir une relation avec les observations effectuées dans les Alpes. Le document 1 a pour objectif de montrer aux élèves que certaines associations minérales rencontrées dans les roches peuvent indiquer les conditions de pression et de température dans lesquelles se sont formées ces roches. Les domaines de stabilité définis expérimentalement permettent aux élèves de comprendre que seul le phénomène de subduction peut expliquer les réactions du métamorphisme présentées. 118


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Le document 2 permet aux élèves de visualiser les compositions minéralogiques de roches métamorphiques alpines. Ces données sont à mettre en relation avec celles du document 1 et amènent les élèves à comprendre que ces roches sont issues de l’évolution de gabbros d’une croûte océanique au cours de la subduction. Le document 3 apporte une information supplémentaire avec la présentation de la coésite, minéral d’ultra haute pression, trouvé dans le massif alpin de la Dora Maira. Il s’agit d’illustrer le fait que la croûte continentale peut être entraînée en profondeur par la subduction ; on aborde ainsi la notion de subduction continentale.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les roches de la lithosphère océanique subissent des modifications minéralogiques sous l’effet des modifications des conditions de pression et de température : il s’agit de réactions métamorphiques. Les minéraux réagissent entre eux et de nouvelles associations minérales stables dans les conditions PT apparaissent. Doc. 2 : Les roches métamorphiques du Queyras sont des métagabbros de type schiste bleu. Ils sont constitués de glaucophane, de pyroxènes et de plagioclases. Ces minéraux indiquent que ces roches se sont formées autour de 300 °C entre 15 et 30 km de profondeur. Les métagabbros de type éclogite du massif de la Dora Maira contiennent des grenats associés à de la jadéite. Cette association minérale est stable à des profondeurs élevées, supérieures à 40 km. Ainsi, les roches présentées se sont formées à partir des gabbros de la croûte océanique sous l’effet des modifications des conditions de pression et de température dues à la subduction. Doc. 3 : La coésite est une forme particulière de quartz minéral formée sous des pressions très élevées, entre 3 et 4 GPa (environ 100 à 120 km de profondeur). La présence d’un tel minéral dans des roches de la croûte continentale du massif de la Dora Maira signe un enfouissement important de la croûte continentale, qui a été entraînée par la subduction océanique.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les indices d’une subduction océanique qui aurait fermé l’océan alpin sont pétrologiques et minéralogiques. En effet, des roches de même composition chimique que celle d’un gabbro, présentent des associations minérales stables sous des pressions élevées. Seul un phénomène de subduction océanique passé peut expliquer la formation de telles roches et leur présence actuelle dans les Alpes.

3. Ressources complémentaires ◾ La coésite de Dora Maira :

http://christian.nicollet.free.fr/page/Figures/coesite/coesite.html ◾ Le métamorphisme des zones de subduction :

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosgeol/01_decouvrir/02_subduction/04_subduction_ plaques/01_terrain/06a.htm

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Les causes de la subduction (p. 174-175) Connaissances


La différence de densité entre l’asthénosphère et la lithosphère océanique âgée est la principale cause de la subduction. En s’éloignant de la dorsale, la lithosphère océanique se refroidit et s’épaissit. L’augmentation de sa densité au-delà d’un seuil d’équilibre explique son plongement dans l’asthénosphère. En surface, son âge n’excède pas 200 Ma.

– Recenser, extraire et organiser des informations afin de comprendre les causes de la subduction. – Utiliser l’outil mathématique. – Manipuler et expérimenter.

1. Les intentions pédagogiques La subduction océanique est un phénomène connu des élèves. Il s’agit ici d’en expliquer les causes et de comprendre ainsi la jeunesse relative de la lithosphère océanique (200 Ma maximum) en comparaison avec les âges très anciens de la lithosphère continentale (plus de 4 Ga). De plus, le rôle moteur de la traction par la lithosphère océanique plongeante complète la compréhension de la tectonique des plaques. Le document 1 illustre le rôle de l’eau des océans dans le refroidissement progressif de la lithosphère océanique dès sa formation au niveau de la dorsale. Le document 2 permet aux élèves de comprendre l’évolution de la lithosphère océanique au cours du temps avec l’augmentation de sa densité. Son refroidissement et son épaississement aux dépens de l’asthénosphère sous-jacente permettent d’expliquer cette augmentation de densité. La notion de subsidence thermique est ainsi abordée. Le document 3 propose de calculer l’évolution de la densité d’une lithosphère océanique en fonction du temps. Les élèves sont invités à calculer les différentes densités pour constater que dès 16 Ma, la lithosphère océanique est plus dense que l’asthénosphère sous-jacente. Cependant, elle ne s’enfonce pas car elle est maintenue en surface par les « flotteurs ». Ce n’est que bien plus tard, avec une densité beaucoup plus élevée que de la lithosphère océanique s’enfoncera dans l’asthénosphère. Afin d’établir un lien entre l’évolution de la densité de la lithosphère océanique et les roches qui la constituent, le document 4 propose de calculer les densités de deux roches métamorphiques, les schistes bleus et l’éclogite, roches étudiées au cours des Activités pratiques 4.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : La lithosphère océanique se refroidit et s’épaissit aux dépens de l’asthénosphère sous-jacente et voit sa densité augmenter peu à peu. L’eau de mer participe au refroidissement de la lithosphère dès sa formation au niveau de la dorsale. Doc. 3 : densité d2 : 3,255 densité d3 : 3,264 densité d4 : 3,282 densité d5 : 3,285 densité d6 : 3,187 120


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La plaque océanique devrait plonger à partir de 16 Ma car sa densité est déjà supérieure à celle de l’asthénosphère. Elle ne plonge pas car elle soutenue des deux côtés : côté dorsale par la lithosphère plus jeune et donc moins dense, côté continent par la lithosphère continentale peu dense. Doc. 4 : densité d’un schiste bleu : 3,3 ; densité d’une éclogite : 3,5. Les schistes bleus se forment au sein de la croûte océanique au cours de la subduction entre 15 et 30 km de profondeur, les éclogites encore plus profondément. Ainsi, l’augmentation de densité des roches de la lithosphère océanique au fur et à mesure de l’enfoncement, entretient la subduction.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La principale cause de la subduction est l’augmentation de la densité de la lithosphère océanique au cours de son vieillissement. En s’éloignant de la dorsale, la lithosphère océanique se refroidit et s’épaissit, puis, au-delà d’un seuil d’équilibre, elle plonge dans l’asthénosphère.


http://www.cnrs.fr/cnrs-images/sciencesdelaterreaulycee/contenu/dyn_int3-1.htm

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Les traces de la collision continentale (p. 176-177) Connaissances


La « suture » de matériaux océaniques résulte de l’affrontement de deux lithosphères continentales (collision). Tandis que l’essentiel de la lithosphère continentale continue de subduire, la partie supérieure de la croûte s’épaissit par empilement de nappes dans la zone de contact entre les deux plaques.

Recenser, extraire et organiser des informations afin d’établir une relation entre des structures géologiques observées et le devenir de la lithosphère continentale au cours de la collision.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif est ici de montrer que les conséquences de la collision visibles en surface (raccourcissement et épaississement) se retrouvent aussi en profondeur. La technique et les résultats de la prospection sismique au niveau des Alpes sont présentés dans le document 1 et des chevauchements au sein de la croûte sont mis en évidence dans le document 2. Le document 3 permet aux élèves d’appréhender la notion de subduction continentale.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : On constate la présence en profondeur de grands chevauchements et de nombreuses failles inverses. Ainsi, les deux lithosphères continentales se chevauchent avec la plaque européenne qui passe sous la plaque africaine. La croûte continentale est fortement épaissie avec une épaisseur supérieure à 50 km dans la zone interne des Alpes. Les géologues nomment « racine crustale » la présence de croûte continentale profonde sous la chaîne de montagnes. Doc. 2 : L’épaississement de la croûte continentale est dû a un empilement de nappes de charriage en profondeur à la faveur de grands chevauchements et de nombreuses failles inverses. Doc. 3 : Sous la chaîne de l’Himalaya, la tomographie sismique montre le plongement de la plaque indienne vers le nord. Celle-ci s’enfonce profondément dans le manteau, jusqu’à 800 km de profondeur. C’est la raison pour laquelle on parle de subduction continentale.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de la collision, les parties supérieures des deux croûtes continentales concernées se chevauchent, entraînant un empilement de nombreuses nappes de charriage, d’où un épaississement crustal important. Vers le bas, une partie de la lithosphère continentale s’enfonce dans le manteau, tirée par la lithosphère océanique en subduction : on parle de subduction continentale.

3. Ressources complémentaires ◾ Les Alpes, une chaîne de collision :

http://acces.ens-lyon.fr/acces/terre/didacgeo/site/experimentation-classe-de-terrainbrianconnais/Description_seance_alpes_collision06.pdf 122


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Exercices

p. 184 à 187


6 Les métagabbros du Queyras et du mont Viso Les bonnes réponses sont. : 1c ; 2b.

7 L’Himalaya, une chaîne de collision Le document 1 permet de constater la présence d’ophiolites en altitude dans la chaîne. Ces ophiolites sont présentes sur de vastes étendues comme le montre la carte du document 3. Ces roches correspondent aux vestiges d’une lithosphère océanique charriée sur le continent. Un ancien océan devait séparer la plaque indienne de la plaque eurasienne avant la collision. Le document 3 permet de constater la présence de granitoïdes de subduction. Ces roches de composition granitique ont été formées suite à une subduction océanique qui a entraîné la fusion partielle du manteau. Le magma formé a ensuite refroidi dans la croûte continentale formant ainsi les granitoïdes. La subduction océanique est à l’origine de la fermeture de l’océan séparant les deux plaques. Le document 3 permet aussi de constater un épaississement crustal important sous la chaîne de montagnes avec une épaisseur pouvant atteindre 60 km. Les deux lithosphères continentales se sont donc chevauchées entraînant l’empilement de nombreuses nappes de charriage. Le document 2 montre la présence de coésite. Ce minéral est une forme particulière de quartz indiquant que la croûte continentale a été portée à une ultra haute pression. Seul le phénomène de subduction continentale peut expliquer la présence de ce minéral dans la croûte continentale. L’ensemble de ces observations caractérise une chaîne de collision avec la présence initiale d’un océan entre les deux lithosphères continentales. Puis, la fermeture océanique par le phénomène de subduction océanique a permis le chevauchement des deux continents avec un important épaississement crustal. Enfin, la lithosphère continentale continue aujourd’hui de subduire, suite aux énormes forces de compression auxquelles les deux masses continentales sont soumises.

8 La traction d’une plaque en subduction Pour un âge de 50 Ma, l’épaisseur de la plaque océanique est de : e = 67 km. La densité de la lithosphère océanique est alors de : 3,275. Pour un âge de 100 Ma, l’épaisseur de la plaque est de 95 km avec une densité de 3,282. À 200 Ma, la lithosphère océanique présente une épaisseur de 134 km avec une densité de 3,286. Ainsi, on constate qu’en vieillissant, la lithosphère océanique s’enfonce finalement dans l’asthénosphère car sa densité augmente et dépasse celle de cette dernière. On sait qu’au cours de cette subduction, les roches de la lithosphère subiront un métaChapitre 2. La formation des chaînes de montagnes

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morphisme qui fera apparaître des roches de densités élevées (schiste bleu, éclogite). La partie de la lithosphère en subduction exerce une traction sur l’ensemble de la lithosphère océanique et joue donc un rôle moteur dans le déplacement de la plaque.

9 Le massif de l’Oisans, témoin de l’histoire alpine 1. Sur la coupe géologique, on constate que le massif du Taillefer est découpé par de nombreuses failles normales, bordées à l’est par une grande quantité de sédiments déposés au cours du Jurassique. Une tectonique en distension a donc affecté la croûte continentale au Jurassique, tectonique au cours de laquelle s’est formé le bassin sédimentaire. Il s’agit de vestiges d’une marge passive qui bordait l’océan alpin pendant le Jurassique, le massif du Taillefer étant considéré comme un ancien bloc basculé. À la base du bassin sédimentaire, une faille inverse découpe les différentes roches. Il s’agit d’une faille inverse caractérisant une tectonique en compression. Cette faille s’est formée au cours d’une phase compressive associée à la collision. Le massif du Taillefer a donc enregistré deux épisodes de l’histoire géologique des Alpes : l’océanisation et la collision.

10 L’histoire des Alpes racontée par les métagabbros L’observation macroscopique et microscopique des différentes roches présentées permet de déterminer les compositions minéralogiques de chacune d’elle. Il est alors possible, en fonction des associations minérales trouvées, de placer chaque roche dans le diagramme PT. Les élèves constatent que les conditions PT sont différentes pour chaque roche avec du gabbro à l’éclogite, une diminution des températures et une forte augmentation de la pression. Sachant que ces roches ont toute la même composition chimique, seul le phénomène de subduction peut expliquer l’évolution des conditions PT subies par les roches de la croûte océanique.

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chapitre

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Zone de subduction et production de croûte continentale Activités pratiques

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Le volcanisme des zones de subduction (p. 190-191) Connaissances


Dans les zones de subduction, des volcans émettent des – Recenser, extraire et organiser des informations afin laves souvent visqueuses associées à des gaz et leurs d’établir une relation entre la composition des magmas éruptions sont fréquemment explosives. et l’explosivité des éruptions. – Comprendre qu’un effet peut avoir plusieurs causes.

1. Les intentions pédagogiques La distinction volcanisme effusif – volcanisme explosif est effectuée dès la classe de 4e où les élèves ont alors établi la relation entre le volcanisme explosif et les zones de subduction. Il s’agit maintenant de préciser quelques caractéristiques de ce volcanisme. Le document 1 présente l’Indice d’Explosivité Volcanique (VEI) permettant aux élèves d’estimer la dangerosité des volcans associés aux zones de subduction. Les éruptions explosives se caractérisent par une quantité très importante de produits rejetés. Le document 2 présente les matériaux solides et les gaz rejetés. Les élèves peuvent comprendre, là aussi, l’extrême dangerosité de certains produits rejetés. Ils constatent que le principal gaz rejeté est l’eau, ce qui permettra par la suite d’établir une relation avec le magmatisme de ces zones. Une des caractéristiques principales des « volcans gris » est l’absence de coulées de lave du fait de la grande viscosité de celle-ci. Le document 3 rappelle la présence de nuées ardentes aux cours des éruptions explosives et la formation du dôme de lave visqueuse. La viscosité de la lave est expliquée dans le document 4 qui présente aussi une comparaison de viscosités entre différentes roches volcaniques et des produits connus des élèves. Ils constatent ainsi que les roches volcaniques associées aux zones de subduction, andésite et rhyolite, correspondent à des laves à viscosités très élevées.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les volcans des zones de subduction (tous les volcans présentés sauf le Kilauea) sont dangereux par l’énorme quantité de produits rejetés ainsi que par l’énergie considérable évacuée au cours d’une éruption responsable de la formation de colonnes éruptives s’élevant à haute altitude. Doc. 2 : Le gaz principal rejeté lors d’une éruption est l’eau. Chapitre 3. Zone de subduction et production de croûte continentale

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Doc. 3 : L’explosivité des éruptions est due à la présence d’une grande quantité de gaz (en particulier de vapeur d’eau) dans le magma. Ces gaz sous pression dans une lave visqueuse ne peuvent s’échapper. Lorsque la pression est trop élevée l’explosion se produit, pulvérisant une partie du volcan et formant un immense cratère. Ce dernier sera ensuite comblé par la lave visqueuse qui, ne pouvant pas s’écouler, formera un dôme. Doc. 4 : Les laves basaltiques présentent la viscosité la plus faible des trois roches présentées avec une viscosité proche de 104 poises alors que l’andésite possède une viscosité supérieure à 106 poises et la rhyolite une viscosité proche de 1012 poises, similaire à celle de la glace.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le volcanisme des zones de subduction est explosif, formant des « volcans gris » pouvant être très dangereux pour les populations environnantes. Certains présentent un VEI particulièrement élevé avec l’émission d’une quantité considérable de matériaux solides et de gaz parfois toxiques. Le rejet de nuées ardentes participe aussi à la dangerosité de ces volcans. Ces volcans des zones de subduction ont la particularité de rejeter des laves d’une grande viscosité responsables en partie de l’explosivité et de la formation d’un dôme volcanique.

3. Ressources complémentaires ◾ Compléments scientifiques sur la viscosité des magmas :

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosgeol/01_decouvrir/02_subduction/04_subduction_ plaques/01_terrain/03a_plus.htm


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Les roches magmatiques des zones de subduction (p. 192-193) Connaissances


Si une fraction des magmas arrive en surface (volcanisme), – Recenser, extraire et organiser des informations à partir la plus grande partie cristallise en profondeur et donne des d’observations macro et microscopiques. roches à structure grenue de type granitoïde. – Établir une relation entre la composition minéralogique des roches et leur composition chimique. Utiliser le microscope polarisant.

1. Les intentions pédagogiques Après avoir présenté l’intense activité magmatique des volcans des zones de subduction, il s’agit ici d’étudier les roches issues du refroidissement de ces magmas. Ces roches sont de deux types, volcaniques et plutoniques. L’ensemble du document 1 illustre les caractéristiques des deux roches volcaniques principales trouvées dans les zones de subduction : l’andésite et la rhyolite. L’observation au microscope polarisant de lames minces permet de constater la structure micro126


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litique de ces roches, rappelant celle du basalte observée en classe de Première S. L’identification des minéraux s’effectue à l’aide des fiches présentées pages 402 à 405. Le document 2 permet aux élèves de comparer la structure et la composition minéralogique d’une roche plutonique, la diorite, et des roches volcaniques du document 1. Le document 3 présente les compositions minéralogiques des roches des zones de subduction ainsi que celle du basalte. Il s’agit ici de permettre aux élèves de constater la richesse en minéraux hydroxylés des roches des zones de subduction. Une relation pourra être établie plus tard avec le rôle de l’eau dans la fusion partielle du manteau lithosphérique à l’origine des magmas.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Identification des minéraux à partir de l’observation microscopique des lames minces et des fiches d’identification des pages 402 à 405. Doc. 3 : Certains minéraux sont présents dans les roches des zones de subduction et absents dans le basalte : c’est le cas de la biotite, de la muscovite et des amphiboles. Ces minéraux ont la particularité d’être hydroxylés (radical –OH), c’est-à-dire, en considérant leurs compositions chimiques en oxydes, de posséder de l’eau. Doc. 3 : L’eau présente dans les roches des zones de subduction provient du magma issu de la fusion partielle de la péridotite. Sachant que le manteau ne contient pas d’eau, elle ne peut venir que de la plaque océanique en subduction, hydratée par l’eau de mer avant son plongement.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les roches magmatiques des zones de subduction sont de deux types : volcaniques lorsqu’elles refroidissent en surface et plutoniques lorsqu’elles refroidissent lentement en profondeur. Les roches les plus caractéristiques sont l’andésite et la rhyolite, roches volcaniques dont les équivalents plutoniques sont respectivement la diorite et le granite. Toutes ces roches présentent une richesse en minéraux hydroxylés, indiquant l’intervention de l’eau dans le magmatisme de ces zones de subduction.


« Comprendre et enseigner la planète Terre », Caron, Éd. Ophrys.

Chapitre 3. Zone de subduction et production de croûte continentale

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La genèse des magmas des zones de subduction (p. 194-195) Connaissances


La déshydratation des matériaux de la croûte océanique subduite libère de l’eau qu’elle a emmagasinée au cours de son histoire, ce qui provoque la fusion partielle des péridotites du manteau sus-jacent.

– Recenser, extraire et organiser des informations afin de comprendre les conditions de fusion partielle de la péridotite en zones de subduction. – Organiser des informations à partir de modèles. – Utiliser les TIC.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page présente des données scientifiques ayant permis de construire un modèle de l’origine du magmatisme des zones de subduction. Le document 1 présente des données scientifiques, à la fois thermiques et sismiques, permettant aux élèves de déterminer les conditions de pression et de température de formation du magma au niveau des zones de subduction. Il s’agit de constater avec le logiciel « Subduction » que ces conditions ne permettent pas la fusion partielle d’une péridotite anhydre. Seule l’hydratation du manteau permet la fusion partielle des péridotites (le géotherme recoupe le solidus des péridotites hydratées) au niveau des zones de subduction. Le document 2 illustre les réactions métamorphiques à l’origine des différents métagabbros présentés page 172. Les élèves comprennent que les différents minéraux observés dans ces roches ont pour origine des réactions métamorphiques où l’eau joue un rôle considérable. Le document 3 décrit le modèle global de la genèse des magmas en zone de subduction. Il s’agit pour l’élève d’établir un lien entre l’hydratation et la déshydratation de la croûte océanique, les réactions du métamorphisme dans cette croûte et la fusion partielle du manteau à l’origine du magmatisme intense des zones de subduction. Le rôle de l’eau océanique est souligné et permet de revenir sur l’importante quantité de vapeur d’eau dégagée au cours des éruptions (Activités pratiques 1) et sur la présence de minéraux hydroxylés dans les roches magmatiques de ces zones de subduction (Activités pratiques 2).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les données sismiques à l’aplomb de l’arc volcanique montre que les plans de Benioff se recoupent entre 80 et 150 km de profondeur et que, quelle que soit le zone de subduction considérée, c’est toujours à l’aplomb de cette zone que se situe l’arc volcanique. Le magma doit donc prendre naissance au niveau de ces profondeurs. Les données thermiques indiquent qu’entre 80 et 150 km de profondeur, les températures du manteau varient entre 1 000 et 1 100 °C. Les données expérimentales montrent que pour de telles températures et aux profondeurs considérées, la péridotite du manteau ne fond pas. Seule l’hydratation des péridotites permet une fusion partielle aux conditions P et T définies pour les zones de subduction. 128


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Doc. 2 : La réaction 1 se produit entre les domaines VII et V, au niveau du trajet en pointillé. La réaction 2 se place entre les domaines V et IV. La réaction 3 se situe entre les domaines IV et II. Enfin, la réaction 4 a lieu entre le domaine II et les domaines III et VI. Doc. 2 et 3 : Au cours de son histoire, la croûte océanique subit une hydratation par l’eau océanique. Cette eau participe aux réactions métamorphiques et entraîne la formation de minéraux hydroxylés (amphiboles par exemple) dans les métagabbros. Au cours de la subduction, les conditions de pression et de température entraînent de nouvelles réactions métamorphiques à l’origine d’une déshydratation de la croûte océanique. Cette eau hydrate les péridotites du manteau sus-jacent et permet leur fusion partielle formant un magma à l’origine de l’activité magmatique des zones de subduction.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de la subduction, les roches de la plaque océanique plongeante subissent des réactions métamorphiques entraînant leur déshydratation. Cette eau hydrate les péridotites du manteau entraînant leur fusion partielle. Le magma ainsi formé remonte et peut atteindre la surface (volcanisme explosif) ou rester dans la croûte continentale et refroidir lentement (plutonisme).


« Comprendre et enseigner la planète Terre », Caron, Éd. Ophrys.


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La mise en place de nouveaux matériaux continentaux (p. 196-197) Connaissances


Un magma, d’origine mantellique, aboutit ainsi à la création – Recenser, extraire et organiser des informations afin de de nouveau matériau continental. comprendre l’accrétion continentale. – Organiser des informations à partir du modèle de cristallisation d’un magma.

1. Les intentions pédagogiques En classe de Première S, les élèves ont étudié la mise en place de la lithosphère océanique au niveau des dorsales océaniques. Il s’agit ici de présenter les conditions de formation d’une nouvelle croûte continentale. Le document 1 a pour objectif de définir l’accrétion continentale à partir d’un exemple concret situé au niveau du Pérou. Cette région, correspondant à une zone de subduction actuelle, présente une quantité importante de roches plutoniques de composition granitique, c’est-à-dire de nouveaux matériaux continentaux. Chapitre 3. Zone de subduction et production de croûte continentale

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Le document 2 présente l’accrétion continentale au cours des temps géologiques. L’élève peut constater que si le volume des continents s’est considérablement accru pendant le Protérozoïque, il est aujourd’hui constant, formation et destruction de croûte continentale s’équilibrant. Le document 3 permet de comprendre la production d’une grande diversité de roches de composition granitique (granitoïdes) à partir d’un même magma, au niveau des zones de subduction. Le phénomène de différenciation magmatique est illustré par un schéma. Les élèves visualisent ainsi l’ordre d’apparition des minéraux au cours du refroidissement d’un magma de composition basaltique et comprennent l’enrichissement progressif en silice du liquide résiduel. Ils constatent que le terme ultime de la différenciation est le granite mais que des roches de composition intermédiaire peuvent se former.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : L’accrétion continentale est l’augmentation du volume de la croûte continentale par apport de matière issue du magmatisme des zones de subduction. Doc. 2 : La production de croûte continentale au cours des temps géologiques n’est pas constante. Très faible à l’Archéen, le volume des continents croît considérablement au cours du Protérozoïque. Actuellement, on constate que le volume des continents est constant, c’est-à-dire que la formation de croûte continentale au niveau des zones de subduction et destruction s’équilibrent. Doc. 3 : Au cours de son refroidissement dans la chambre magmatique, le magma subit une différenciation par cristallisation fractionnée. Les premiers minéraux qui apparaissent sont pauvres en silice (olivine, pyroxènes) ce qui enrichit relativement le liquide résiduel en silice. Ainsi, au fur et à mesure du refroidissement et de la formation de nouveaux minéraux, le liquide magmatique devient de plus en plus riche en silice. Le terme ultime de cette cristallisation est donc la formation de roches de composition granitique.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La formation d’une nouvelle croûte continentale s’effectue au niveau des zones de subduction par cristallisation des magmas issus de la fusion partielle des péridotites du manteau lithosphérique hydraté. Ces magmas, piégés dans la croûte continentale, subissent une différenciation au cours de leur refroidissement très lent, ce qui aboutit à la formation d’une grande diversité de roches plutoniques de composition granitique. À cette différenciation magmatique peut s’ajouter une contamination en silice des magmas par les roches de la croûte continentale encaissante.

3. Ressources complémentaires ◾ Compléments scientifiques sur la cristallisation fractionnée :

http://www2.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s2/r.ign.html ◾ Manuel universitaire :

« Éléments de géologie » ; Pomerol, Éd. Dunod.

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Exercices

p. 204 à 207


6 Le magmatisme des zones de subduction Les bonnes réponses sont : 1b ; 2d ; 3a.

7 Le rôle de l’eau dans la fusion partielle du manteau La photographie de gauche du document 1 permet d’observer au sein d’un gabbro océanique, la présence d’amphibole verte entre un pyroxène et un plagioclase. Il s’agit d’une réaction du métamorphisme (la réaction 1 du document 2) transformant un gabbro océanique en métagabbro de type schiste vert en présence d’eau océanique. Il s’agit donc ici d’une illustration de l’hydratation des roches de la croûte océanique au cours du vieillissement de cette dernière. La photographie de droite illustre la réaction 3 du document 2 avec la formation de glaucophane entre un pyroxène et un plagioclase altéré. Cette réaction entraîne la libération d’eau. Il s’agit donc ici de l’illustration de la déshydratation de la croûte océanique au cours de la subduction. Le document 3 permet de constater que seule une péridotite hydratée peut entrer en fusion partielle pour des températures mantelliques régnant à l’aplomb de l’arc magmatique. En effet, le géotherme recoupe le solidus des péridotites hydratées entre 80 et 120 km de profondeur, ce qui correspond aux profondeurs auxquelles le magma prend naissance au sein du manteau lithosphérique. Cette hydratation des péridotites provient des réactions du métamorphisme dans la plaque plongeante qui entraînent une libération d’eau (réaction 3 du document 2) dans le manteau situé au-dessus de la plaque océanique en subduction. Ainsi, après avoir été hydratée au cours de son vieillissement, la croûte océanique se déshydrate pendant la subduction. L’ensemble de ces réactions du métamorphisme est à l’origine du magmatisme des zones de subduction.

8 Formation de la croûte terrestre au cours des temps géologiques À l’Archéen, le gradient géothermique est tel qu’il recoupe le solidus du basalte hydraté avant que celui-ci ne se déshydrate. Ainsi, les basaltes hydratés de la croûte océanique en subduction entrent en fusion partielle et permettent la formation d’un magma qui, en refroidissant, forme des matériaux continentaux. Après l’Archéen, le gradient géothermique de la Terre a diminué. On constate alors que la déshydratation du basalte s’effectue avant la fusion partielle du basalte hydraté. Ainsi, au cours la subduction, les basaltes de la croûte océanique se déshydratent entraînant la fusion partielle des péridotites du manteau sus-jacent. Le magma formé est à l’origine de nouveaux matériaux continentaux. La croûte continentale à donc eu une double origine au cours des temps géologiques : avant 2,5 milliards d’années, la fusion partielle des basaltes de la croûte océanique plongeante, après 2,5 milliards d’années, la fusion partielle des péridotites du manteau. Chapitre 3. Zone de subduction et production de croûte continentale

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9 La cristallisation fractionnée Le diagramme de Bowen illustre l’apparition des minéraux au cours du refroidissement lent d’un magma. En considérant les différents niveaux horizontaux successifs, on observe par exemple la formation de pyroxènes et de plagioclase calcique, ce qui correspond à la composition minéralogique du basalte et du gabbro. Ces minéraux, pauvres en silice, se séparent du liquide magmatique, ce qui a pour conséquence d’enrichir ce dernier en silice. Au fur et à mesure du refroidissement, le liquide devient de plus en plus riche en silice. L’association amphiboles, biotite et plagioclase correspond à l’andésite et à la diorite. Les minéraux cristallisant en dernier sont riches en silice et forment des roches telles que la rhyolite ou le granite. Ainsi, une grande diversité de roches magmatiques se forme au niveau des zones de subduction.

10 Une grande diversité de roches magmatiques dans les zones de subduction Le logiciel Magma permet de choisir dans un premier temps le contexte géodynamique souhaité. Il s’agit ici de sélectionner la zone de subduction. Une composition initiale de magma est proposée mais il est possible de modifier cette composition en ajoutant de l’eau ou de la silice par exemple. Le logiciel permet aussi de faire varier la vitesse de refroidissement. Les exemples donnés montrent les résultats de cristallisations virtuelles à partir de magmas de composition andésitique enrichis ou non et refroidis rapidement ou lentement. L’exemple 1 correspondrait à une diorite, l’exemple 2 à une andésite. L’exemple 3 correspondrait à une roche proche du granite, l’exemple 4 à une roche proche d’une rhyolite.

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Partie

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chapitre

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La disparition des reliefs Activités pratiques

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L’aplanissement des chaînes de montagnes (p. 210-211) Connaissances


Les chaînes de montagnes anciennes ont des reliefs moins – Recenser, extraire et organiser des informations afin élevés que les plus récentes. On y observe à l’affleurement d’établir une relation ente les vitesses d’érosion et le temps une plus forte proportion de matériaux transformés et/ou nécessaire à l’aplanissement d’une chaîne de montagnes. formés en profondeur.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page est une approche globale de l’aplanissement des chaînes de montagnes au cours des temps géologiques. Le document 1 présente les principaux massifs montagneux français avec pour objectif d’établir une relation entre leur âge et leur niveau d’aplanissement. Les élèves comprennent ainsi que plus les massifs sont anciens, plus les sommets sont « rabotés », avec des altitudes de plus en plus faibles. Cette diminution d’altitude au cours des temps géologiques peut être estimée par différentes méthodes dont la thermochronologie, décrite dans le document 2. Cette technique, couramment utilisée par les scientifiques, est un peu complexe dans le détail. Mais le principe de base peut être compris des élèves. L’objectif principal est de leur montrer qu’il est possible d’estimer une vitesse d’érosion pour un massif donné. Le document 3 illustre d’une façon plus générale, le temps nécessaire à l’aplanissement d’une chaîne de montagne. En comparant les vitesses d’érosion calculées pour les exemples cités dans le texte avec l’évolution de l’altitude d’une chaîne déduite du graphique, les élèves s’aperçoivent qu’un phénomène ralentit l’aplanissement. Nous verrons plus tard qu’il s’agit du réajustement isostatique qui entraîne la remontée de roches profondes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les paysages présentés montrent des différences importantes entre les massifs formés à l’ère Primaire et les massifs plus récents. Pour les premiers (Massif armoricain et Massif central), les sommets sont relativement aplanis, formant des collines. Alors que pour les seconds (Pyrénées et Alpes), on observe des sommets en forme de pics abrupts avec des altitudes élevées. Doc. 2 : La thermochronologie permet de reconstituer l’histoire thermique de certains minéraux, c’est-à-dire de déterminer les moments où ces minéraux (l’apatite par exemple) ont franchi les isothermes 110 °C et 60 °C au cours de leur remontée vers la Chapitre 4. La disparition des reliefs

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surface du fait de l’érosion. La hauteur de roches entre les deux isothermes est assimilée à la hauteur de roches déblayée en surface pendant le même temps. Une vitesse d’érosion peut donc être déduite. Doc. 3 : Dans les Alpes centrales, on trouve une vitesse d’érosion de 63 cm pour 1 000 ans soit 630 mètres pour 1 Ma. Dans l’Himalaya, les vitesses d’érosion calculées sont d’environ 1 000 mètres pour 1 Ma. À ces vitesses-là, une chaîne de montagnes serait aplanie en quelques millions d’années. Or, on constate sur le graphique qu’environ 90 millions d’années sont nécessaires pour aplanir une chaîne de montagnes. Un phénomène ralentit l’aplanissement et permet la remontée de roches profondes (une épaisseur de 20 à 25 km de roches pouvant être enlevée en quelques millions d’années !).

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le temps nécessaire pour qu’une chaîne de montagnes s’aplanisse est d’environ 90 Ma. Deux phénomènes semblent s’opposer : l’érosion qui enlève des matériaux en surface et une remontée de roches profondes qui ralentit l’aplanissement.


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L’altération des roches (p. 212-213) Connaissances


Les parties superficielles des reliefs tendent à disparaître. Recenser, extraire et organiser des informations afin de Altération et érosion contribuent à l’effacement des reliefs. comprendre les mécanismes d’altération physique et chimique des roches.

1. Les intentions pédagogiques Au collège, en classe de Cinquième, les élèves ont abordé le phénomène d’érosion et compris que le modelé du paysage s’explique en grande partie par l’action de l’eau sur les roches. Il s’agit dans cette double page de préciser cette action en distinguant les processus physiques des processus chimiques. Les élèves comprennent ici que l’altération correspond à une modification des propriétés physico-chimiques des roches et permet la formation de différents matériaux qui seront ensuite enlevés par l’érosion, avec pour conséquence l’effacement progressif des reliefs. Le document 1 illustre les processus d’altération physique avec l’action de quelques agents choisis parmi les principaux. Le document 2 détaille les processus d’hydrolyse, principale réaction chimique de l’altération. L’objectif est de montrer aux élèves que sous l’action de l’eau c’est la charpente même du minéral qui est modifiée, permettant la mise en solution d’ions et la formation d’argiles. Ces ions en solution sont ensuite lessivés ou non selon leur potentiel ionique. Le document 3 présente le diagramme de Goldschmidt illustrant le comportement d’ions selon leur potentiel ionique. L’objectif est d’établir un lien entre la solubilité des ions et la formation de futures roches. Il est possible ici d’aborder l’existence d’une famille de roches nouvelle pour les élèves, les roches résiduelles.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les agents responsables de la désagrégation mécanique des roches sont : – les alternances gel-dégel, avec une augmentation du volume de l’eau solide entraînant la fracturation des roches ; – les variations brutales de températures, en particulier pour des roches composées de minéraux n’ayant pas le même coefficient de dilatation ; – l’action des glaciers qui exercent une forte pression sur les roches au cours de leur déplacement ; – le développement des racines au sein des roches entraînant l’agrandissement des fissures et favorisant l’altération chimique. Doc. 2 : Les ions H+ de l’eau vont permettre la mise en solution de cations situés dans la charpente silicatée de minéraux tels que les micas ou les feldspaths. Ainsi, la structure de ces derniers est modifiée et de nouveaux minéraux se forment (minéraux argileux). Doc. 3 : Les cations solubles, évacués vers les océans, vont constituer les roches calcaires dans le cas du Ca par exemple. Les cations précipitants vont être à l’origine des roches formant parfois des gisements métallifères. Les oxyanions solubles permettent la formation de carbonates ou de phosphates par exemple. Chapitre 4. La disparition des reliefs

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Doc. 1, 2 et 3 : L’eau intervient dans les processus d’altération physique en passant de l’état liquide à l’état solide au sein des fissures ainsi que par l’action des glaciers. Le processus d’hydrolyse reste la principale réaction chimique entraînant la destruction des minéraux sous l’action de l’eau. Les ions mis en solution sont ensuite lessivés ou non en fonction de leur potentiel ionique.

Synthèse : réponse au problème à résoudre On distingue deux types d’altération : l’altération physique et l’altération chimique. Des facteurs climatiques et biologiques sont responsables de la première. L’hydrolyse est le processus chimique principal de la deuxième.


« Éléments de géologie » ; Pomerol, Éd. Dunod


3

Le transport des produits issus de l’altération (p. 214-215) Connaissances


Les produits de démantèlement sont transportés sous forme solide ou soluble, le plus souvent par l’eau, jusqu’en des lieux plus ou moins éloignés où ils se déposent (sédimentation).

– Recenser, extraire et organiser des informations afin de comprendre les modalités et l’importance du transport des produits issus de l’altération. – Percevoir le lien entre sciences et techniques.

1. Les intentions pédagogiques Le transport des produits issus de l’altération des roches a été évoqué en classe de Cinquième. Il s’agit ici de préciser les modalités de ce transport et d’en déterminer l’importance en estimant les flux sédimentaires. Le document 1 présente les modalités du transport des produits de démantèlement des reliefs en distinguant le transport des éléments en solution et le transport des éléments en suspension. L’ensemble de ces éléments transportés constitue la charge sédimentaire d’un cours d’eau. Le document 2 donne un exemple d’estimation de cette charge pour un cours d’eau provenant des Alpes, l’Isère, et permet aux élèves de comprendre qu’il est possible d’en déduire la quantité totale de matériaux enlevée à la chaîne aux Alpes au niveau du bassin de l’Isère. Le document 3 permet d’avoir une vision globale de l’action des plus grands fleuves sur l’érosion des continents. Une vitesse d’érosion globale est indiquée, mais les élèves constatent de grandes disparités entre les bassins fluviaux, disparités sur lesquelles il est possible de réfléchir. 136


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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Les produits de l’altération des roches sont transportés dans les cours d’eau en suspension ou en solution. Concernant les particules de grande taille, le transport s’effectue en roulant ou en glissant au fond de l’eau. Des blocs rocheux peuvent aussi être déplacés lors de crues. La mesure de la charge sédimentaire d’un cours d’eau provenant d’un massif montagneux permet d’estimer la quantité de matière enlevée à ce massif au niveau du bassin fluvial. La superficie du bassin étant connue, un bilan d’érosion pour ce bassin peut être déterminé. Doc. 4 : Les vitesses d’érosion les plus élevées concernent les bassins de chaînes actives avec pour l’Himalaya, les bassins du Brahmapoutre, du Gange et de l’Irrawaddy, pour la cordillère des Andes, le bassin du Magdalena et pour les Alpes, le bassin du Rhône. Doc. 1 à 4 : Altération et érosion mobilisent une grande quantité de matériaux rocheux qui sont ensuite transportés et déposés dans des bassins. Les mesures de flux sédimentaires permettent d’estimer le volume de roches enlevé aux continents. Une vitesse d’érosion globale peut donc être estimée : elle avoisinerait 100 à 150 mm par millier d’années. Ainsi, au cours des temps géologiques, altération et érosion, contribuent à l’effacement des reliefs.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les produits issus de l’altération sont transportés en suspension et en solution le plus souvent par les cours d’eau. Ainsi, les reliefs diminuent au cours du temps. Les matériaux issus de l’érosion se déposent ensuite dans des bassins sédimentaires.


« Éléments de géologie » ; Pomerol, Éd. Dunod

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Des réajustements isostatiques (p. 216-217) Connaissances


Des réajustements isostatiques participent aussi à la dis- – Recenser, extraire et organiser des informations à partir de modèles. parition des reliefs. – Manipuler un modèle.

1. Les intentions pédagogiques Au cours des Activités pratiques 1, les élèves ont constaté qu’un mécanisme permettait la remontée de roches profondes et ralentissait ainsi l’aplanissement des chaînes de montagnes. Il s’agit d’expliciter ce phénomène nommé réajustement isostatique en établissant un lien avec les documents des pages 144 et 145 décrivant l’isostasie. Le document 1 illustre la présence en surface de granites, roches magmatiques plutoniques, c’est-à-dire formées en profondeur. Les techniques permettant de déterminer l’âge et la profondeur de cristallisation de ces granites sont explicitées. En revanche, les scientifiques ne connaissent pas la profondeur de formation du magma. Quoiqu’il en soit, les élèves comprennent que des roches formées en profondeur se trouvent actuellement en surface. Cette remontée de roches profondes s’explique par des réajustements isostatiques modélisés dans le document 2 pour les Alpes. Ce modèle permet aux élèves de constater l’importance du rebond isostatique, en particulier dans la zone interne, zone où les reliefs sont les plus élevés et où l’érosion est importante. Les élèves peuvent ainsi établir une relation entre l’isostasie et l’érosion. Le document 3 précise la proportion du réajustement isostatique par rapport à l’érosion et présente un modèle illustrant la remontée de roches profondes au cours de l’aplanissement d’une chaîne de montagnes. Les élèves peuvent établir un lien entre ce modèle et le graphique présenté dans le document 3 page 211. Le document 4 présente un modèle pouvant être élaboré en classe. Il permet d’illustrer le fait que l’érosion, en enlevant de la matière en surface, allège la masse rocheuse avec une remontée de roches profondes par réajustement isostatique. La notion de racine crustale peut être précisée et une relation peut être établie avec le modèle d’Airy (présenté page 145) et les enregistrements de sismique réflexion sous les Alpes (page 176).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les techniques de géochronologie associées à la connaissance des températures de cristallisation des minéraux et du gradient géothermique possible de l’époque, permettent de déterminer l’âge et la profondeur de cristallisation d’un magma. Cependant, le magma s’est formé plus profondément avant de remonter et de lentement cristalliser. La profondeur de formation du magma n’est donc pas connue par la technique d’étude des granites. Doc. 2 : Ce modèle permet de constater que le rebond isostatique est maximal dans la zone interne des Alpes, c’est-à-dire la zone où l’érosion est la plus importante du fait de la hauteur des reliefs. En s’éloignant de la zone interne, les reliefs sont moins élevés, l’érosion est donc moins importante et le rebond isostatique diminue. 138


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Doc. 1 à 4 : L’isostasie permet la remontée de roches profondes et la disparition de la racine crustale au cours des temps géologiques.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’érosion enlève du matériel continental en surface ce qui allège la masse rocheuse continentale. Afin de conserver l’équilibre isostatique, une remontée de croûte continentale profonde se produit, on parle de rebond isostatique. Ainsi, avec l’aplanissement progressif de la chaîne de montagnes, des roches plutoniques sont amenées en surface.


http://www2.ggl.ulaval.ca/personnel/bourque/s3/erosion.isostasie.html


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L’étirement des chaînes de montagnes (pages 218-219) Connaissances


Des phénomènes tectoniques participent aussi à la dis- – Recenser, extraire et organiser des informations à partir parition des reliefs. de modèles. – Organiser des informations afin d’établir une relation entre des phénomènes tectoniques et l’aplanissement des chaînes de montagnes.

1. Les intentions pédagogiques L’observation d’indices d’extension au cœur des chaînes de montagnes a fait l’objet, il y a quelques années, de débats au sein de la communauté scientifique. Actuellement, les géologues pensent que cette distension indique un « effondrement » de la chaîne dans sa partie centrale sous l’effet du poids des reliefs. Ce phénomène participe à l’aplanissement de la chaîne de montagnes. Le document 1 présente les données de terrain et les données sismiques qui signent une extension. Les élèves ont déjà vu que la présence de failles normales actives signe une tectonique en extension. Les données sismiques sont présentées sous la forme d’une carte géologique sur laquelle ont été placés les mécanismes au foyer de nombreuses failles. Il ne s’agit pas d’expliquer aux élèves le principe de la construction de ces mécanismes, mais simplement de leur montrer qu’il est possible, grâce aux enregistrements sismiques, de déterminer les directions de déplacement des roches le long d’une faille. Les élèves peuvent établir une relation entre les différents symboles et la localisation des failles : normales, inverses ou décrochantes (à noter, comme cela est indiqué dans le manuel, que des symboles légèrement différents de ceux représentés en légende, indiquent que les failles normales ou inverses peuvent, en même temps, être légèrement décrochantes). L’objectif ici est de leur montrer que les données sismiques indiquent la présence de nombreuses failles normales dans la partie interne des Alpes. Chapitre 4. La disparition des reliefs

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L’objectif du document 2 est de montrer aux élèves la conformité entre les données géodésiques qui montrent une extension est-ouest des Alpes occidentales et les données sismotectoniques qui indiquent un étirement de la zone interne avec l’activité de nombreuses failles normales. Le document 3 présente un modèle, au niveau des Alpes, illustrant le jeu des différentes forces qui interviennent au cours des temps géologiques dans l’aplanissement total de la chaîne.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Quasiment toutes les failles actives dans la zone interne des Alpes sont des failles normales avec, pour certaines une composante décrochante. Doc. 2 : Les mesures géodésiques indiquent une extension est-ouest de la partie centrale des Alpes occidentales, avec l’éloignement de Lyon et de Turin d’environ 0,5 mm/an. Les données sismotectoniques montrent aussi une extension est-ouest de la zone interne des Alpes. Doc. 1, 2 et 3 : Une tectonique en extension au cœur des Alpes entraîne un étirement est-ouest de la chaîne. Cet « effondrement » de la chaîne sous l’effet du poids des reliefs participe donc à l’aplanissement de la chaîne.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’extension constatée dans les chaînes de montagnes vers la fin de la phase de compression a pour conséquence un « effondrement » de la chaîne. Ainsi, cette extension contribue avec l’altération, l’érosion et les réajustements isostatiques, à l’aplanissement final d’une chaîne de montagnes.


« Les Alpes en mouvement » ; Pierre-Yves Frei, Fonds national Suisse Horizons.

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Exercices

p. 225 à 227


7 L’aplanissement des chaînes de montagnes Les bonnes réponses sont : 1c ; 2b.

8 Une roche latéritique : la bauxite Le document 1 présente les caractéristiques de la bauxite. Il s’agit d’une roche très riche en alumine d’où son exploitation comme minerai d’aluminium. Elle se forme en milieu tropical à partir de l’altération du granite. Le document 3 permet de situer l’ion Al dans le diagramme de Goldschmidt. Cet ion est un cation précipitant, c’est-à-dire qu’il n’est pas évacué par l’eau lorsqu’il est mis en solution au cours de l’altération. Le document 2 permet de comprendre la formation de la bauxite. Le granite en surface subit une altération importante en milieu tropical. L’altération physique entraîne la formation d’arène granitique facilitant ainsi l’altération chimique. Des argiles se forment suite aux réactions d’hydrolyse. Les ions mis en solution sont évacués ou non selon leur potentiel ionique (Z/R). L’aluminium précipite sous forme d’hydroxydes et entraîne la formation de bauxite au sein d’une cuirasse latéritique.

9 Le Massif armoricain Le Massif armoricain, comme le Massif central et les Vosges, s’est formé au cours d’une orogenèse à la fin de l’ère Primaire ou Paléozoïque. Une chaîne de montagnes semblables à l’Himalaya actuelle, se dressait à l’ouest de l’Europe. Des granites se sont formés en profondeur dans la croûte continentale au cours de l’orogenèse. L’érosion et les réajustements isostatiques ont entraîné l’aplanissement de la chaîne de montagnes et la remontée de roches profondes, dont les granites, qui aujourd’hui sont visibles en surface.

10 Les chaînes de montagnes en France Le site InfoTerre permet d’accéder à une version détaillée ou simplifiée de la carte géologique au 1/1 000 000e de la France. La topographie et la nature géologique des terrains dans une région peuvent être déterminées par les élèves et comparées d’une région à l’autre. Un tel travail, à propos du Massif central et des Alpes par exemple, permet de justifier les termes de chaînes de montagnes « ancienne » et de chaîne de montagnes « récente ».

Chapitre 4. La disparition des reliefs

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Partie

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Enjeux planétaires contemporains

Les objectifs généraux de cette partie • Les enjeux prépondérants de ce thème : Il s’agit de montrer comment la discipline participe à l’appréhension rigoureuse de grands problèmes auxquels l’humanité se trouve aujourd’hui confrontée. Au-delà de la préoccupation citoyenne qui prépare chacun à l’exercice de ses responsabilités individuelles et collectives, la perspective visée ici conduit aux métiers de la gestion publique, aux professions en lien avec la dynamique de développement durable et aux métiers de l’environnement (agronomie, architecture, gestion des ressources naturelles). Dans cette partie, le travail de terrain est un moyen privilégié pour l’approche de la complexité des situations réelles et doit être privilégié quand cela est possible. Pour aborder le thème des « Enjeux planétaires contemporains », deux questions sont traitées : – les propriétés thermiques de la Terre comme source possible d’énergie et comme élément de compréhension du fonctionnement de la planète ; – la plante domestiquée par l’Homme. Les deux chapitres de ce thème sont de natures très différentes et sont totalement indépendants. Ils ne seront donc pas nécessairement traités successivement. Chacun des thèmes vise à l’acquisition de connaissances scientifiques qui font partie du bagage culturel attendu d’un élève de Terminale S aujourd’hui. Pour le premier chapitre, il s’agit notamment des notions de gradient et de flux géothermique, des mécanismes de convection et de conduction ou encore de géothermie basse ou haute énergie. Pour le chapitre 2, il s’agit des notions de sélection génétique, d’hybridation, de culture in vitro ou encore de transgenèse. Cette partie du programme permet aussi de développer des capacités expérimentales : – Recenser des informations, exploiter des données ; – Réaliser des modèles analogiques ; – Utiliser des dispositifs expérimentaux (ExAO) ; – Faire des cultures in vitro. Enfin, c’est surtout dans cette partie du programme que l’on pourra développer nombre d’attitudes, scientifiques et citoyennes : – Faire preuve d’esprit critique ; – Replacer les enjeux de la géothermie dans la problématique énergétique mondiale ; – Mesurer l’impact des progrès scientifiques et techniques ; – Percevoir le lien entre la science d’aujourd’hui et les enjeux de société. Le chapitre 1 s’inscrit dans le prolongement de notions abordées dans les classes précédentes. L’énergie solaire, d’origine externe au globe terrestre, a été largement abordée dans les programmes de sciences de la Vie et de la Terre des classes de seconde et de première. Un flux thermique dont l’origine est interne se dirige aussi vers la surface. L’étudier en classe terminale est à la fois prendre conscience d’une ressource énergétique possible et un moyen de comprendre le fonctionnement global de la planète.

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Partie 3. Enjeux planétaires contemporains

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Le chapitre 2 a pour but de montrer que, directement ou indirectement (par l’alimentation des animaux d’élevage), les plantes sont à la base de l’alimentation humaine (l’étude est limitée aux angiospermes). Ces plantes constituent aussi des ressources dans différents domaines : énergie, habillement, construction, médecine, arts, pratiques socioculturelles, etc. La culture des plantes constitue donc un enjeu majeur pour l’humanité. Sans chercher l’exhaustivité, il s’agit de montrer que l’Homme agit sur le génome des plantes cultivées et donc intervient sur la biodiversité végétale. L’utilisation des plantes par l’Homme est une très longue histoire, qui va des pratiques empiriques les plus anciennes à la mise en œuvre des technologies les plus modernes.

Une correspondance entre le programme officiel et les chapitres du manuel Connaissances La température croît avec la profondeur (gradient géothermique) ; un flux thermique atteint la surface en provenance des profondeurs de la Terre (flux géothermique). Gradients et flux varient selon le contexte géodynamique. Le flux thermique a pour origine principale la désintégration des substances radioactives contenues dans les roches. Deux mécanismes de transfert thermique existent dans la Terre : la convection et la conduction. Le transfert par convection est beaucoup plus efficace. À l’échelle globale, le flux fort dans les dorsales est associé à la production de lithosphère nouvelle ; au contraire, les zones de subduction présentent un flux faible associé au plongement de la lithosphère âgée devenue dense. La Terre est une machine thermique.


chapitre

1

Géothermie et propriétés thermiques de la Terre (pages 236-259) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6

Gradient géothermique et flux géothermique Contexte géologique et ressource géothermique local Flux géothermique et contexte géodynamique Origine du flux thermique et transferts d’énergie Les transferts d’énergie et la dynamique interne L’exploitation par l’homme de l’énergie géothermique

L’énergie géothermique utilisable par l’Homme est variable d’un endroit à l’autre. Le prélèvement éventuel d’énergie par l’Homme ne représente qu’une infime partie de ce qui est dissipé. La sélection exercée par l’Homme sur les plantes cultivées a souvent retenu (volontairement ou empiriquement) des caractéristiques génétiques différentes de celles qui sont favorables pour les plantes sauvages. Une même espèce cultivée comporte souvent plusieurs variétés sélectionnées selon des critères différents ; c’est une forme de biodiversité. Les techniques de croisement permettent d’obtenir de nouvelles plantes qui n’existaient pas dans la nature (nouvelles variétés, hybrides, etc.).

chapitre

2

La plante domestiquée (pages 260-281) Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5

Des plantes sauvages aux plantes cultivées La sélection scientifique des végétaux Sélection et biotechnologies végétales L’obtention de plantes transgéniques Les semences, un enjeu contemporain

Les techniques du génie génétique permettent d’agir directement sur le génome des plantes cultivées.


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Partie

3

chapitre

1

Géothermie et propriétés thermiques de la Terre Activités pratiques

1

Gradient géothermique et flux géothermique (p. 238-239) Connaissances


La température croît avec la profondeur (gradient géother- Exploiter des données extraites des atlas régionaux des mique) ; un flux thermique atteint la surface en provenance ressources géothermales en France, concernant la temdes profondeurs de la Terre (flux géothermique). pérature des fluides extraits dans ces zones.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page vise à remobiliser les acquis des élèves concernant le gradient géothermique vu en Première S en faisant appel à des observations de terrain que chacun peut facilement appréhender. On peut y associer la photographie de la page 237 qui montre une centrale géothermique islandaise. Elle permet ensuite de faire la distinction importante, et souvent source de confusion, entre gradient géothermique et flux géothermique, notions complémentaires nécessaires à la compréhension des applications énergétiques mais aussi aux transferts de l’énergie interne. Les documents 1 et 2 répertorient quelques indices de l’existence d’une énergie interne à travers des manifestations de surface mais aussi à travers les conditions de travail des mineurs. Le panorama de la répartition de quelques stations thermales françaises peut être réinvesti dans l’activité pratique suivante. Le document 3 permet aux élèves de remobiliser la notion de gradient géothermique et de calculer deux gradients géothermiques dans des zones différentes (Alsace et péninsule de Kola), résultats à comparer avec le gradient géothermique moyen. Le document 4 permet de comprendre comment, à partir du gradient géothermique, on peut évaluer le flux géothermique. Celui-ci dépend de la conductivité thermique des roches traversées. C’est donc une première approche de la conduction : mécanisme de transfert d’énergie par agitation des atomes de proche en proche. Le flux géothermique correspond à une libération d’énergie interne. Son calcul se réalise pour une unité de surface (le m2) et correspond au produit de deux grandeurs : – la conductivité thermique moyenne des roches, exprimée en W ? m– 1? K– 1 (on impose un flux de chaleur connu à la base d’une pastille de roche d’épaisseur donnée pendant un certain temps et on détermine la différence de température correspondante) ; – le gradient géothermique, exprimé en K ? m– 1. Le flux géothermique s’exprime en W ? m– 2. On rappelle que le watt est une unité de puissance, 1 watt correspondant au transfert d’une énergie de 1 joule durant 1 seconde. 146


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Remarque : La correspondance entre la température Kelvin T et la température Celsius t est : T (K) = t (°C) + 273,15.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Les geysers projettent par intermittence un fluide à plus de 200 °C jusqu’à une hauteur de plusieurs dizaines de mètres ; ce sont les manifestations les plus spectaculaires de l’existence d’une énergie interne. Les sources thermales ainsi que les températures importantes régnant au fond des mines (charbon, potasse) sont autant d’autres indices. Doc. 3 : Le gradient géothermique moyen (mondial) est d’environ 30 °C pour 1 km. La courbe (presque linéaire) figurant les mesures réalisées en Alsace permet de calculer un gradient moyen sur les 1 300 premiers mètres : 110 °C pour une profondeur de 1 300 m soit 110/1,3 = 84,6 °C ? km– 1. Le forage le plus profond, réalisé en péninsule de Kola, a enregistré la température de 180 °C à 12 262 m soit un gradient de 180/12,262 = 14,68 °C ? km– 1. Comparés à la valeur moyenne, ces chiffres montrent qu’il existe de grosses disparités géographiques entre des zones à fort gradient géothermique et des zones à très faible gradient. Doc. 4 : – La valeur moyenne de la conductivité thermique du granite est de 3,15 W ? m– 1 ? K– 1, la valeur moyenne du gradient géothermique est de 30 °C ? km– 1 (soit 30/1 000 °C ? m– 1), donc la valeur du flux géothermique dans une zone granitique est de 0,0945 W ? m– 2 soit 94,5 mW ? m– 2. – La valeur moyenne de la conductivité thermique de sédiments de type calcaire est de 2,5 W ? m– 1 ? K– 1, la valeur moyenne du gradient géothermique est de 30 °C ? km– 1 (soit 30/1 000 °C ? m– 1), donc la valeur du flux géothermique dans une zone sédimentaire est de 0,075 W ? m– 2, soit 75 mW ? m– 2.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le flux géothermique correspond à une certaine quantité d’énergie libérée à la surface du globe ; il s’exprime en W ? m– 2 et dépend du gradient géothermique et de la conductivité thermique des roches du sous-sol. Il présente donc des valeurs différentes selon la région étudiée.

3. Ressources complémentaires ◾ Site ressources Bordas :

– Sur le site du CEA (commissariat à l’énergie atomique), une rubrique sur les différentes formes d’énergie et leurs caractéristiques pour faire le lien avec les notions de physique sur les formes d’énergie : http://www.cea.fr/jeunes/themes/les_nouvelles_energies/l_energie/les_diverses_formes_d_ energie – Université de Nice-Sophia Antipolis, site de l’Université Virtuelle Environnement Développement durable, pour mieux comprendre le calcul du gradient géothermique et du flux de chaleur et faire le lien avec la loi de Fourier et les mathématiques : http://unt.unice.fr/uved/bouillante/cours/i.-la-geothermie-manifestations-quantificationorigine-et-utilisations-de-la-chaleur-interne-du-globe/1.-le-gradient-geothermique/1.2.comment-mesure-t2019on-le-gradient-geothermique-et-le-flux-de-chaleur.html

Chapitre 1. Géothermie et propriétés thermiques de la Terre

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Contexte géologique et ressource géothermique locale (p. 240-241) Connaissances


L’énergie géothermique utilisable par l’Homme est variable Exploiter des données extraites des atlas régionaux des d’un endroit à l’autre. ressources géothermales en France, concernant la température des fluides extraits dans ces zones. Exploiter les données recueillies lors d’une sortie locale dans une exploitation géothermique.

1. Les intentions pédagogiques Les documents proposés permettent de mettre l’élève en situation d’investigation. Si la possibilité en est donnée, une sortie sur le terrain ou une visite auprès d’un exploitant permet de lancer le questionnement nécessitant un réinvestissement des notions vues auparavant en relation avec les caractéristiques géologiques du sous-sol. Avec le document 1, les élèves sont amenés à réinvestir les notions sur le gradient géothermique. La carte du flux géothermique permet de voir qu’il n’y a pas systématiquement concordance entre un gradient géothermique élevé et un flux géothermique élevé. En relation avec l’activité précédente, une explication est à rechercher dans la nature géologique du sous-sol : c’est l’objectif du document 2. Connaissant les propriétés géologiques et géothermiques, il est alors possible d’envisager le potentiel régional ; c’est l’objectif des deux documents 3 et 4. Le document 1 a pour but de repérer différentes régions de métropole ayant des caractéristiques géothermiques bien marquées. Deux cartes sont proposées : – celle de gauche présente les isothermes à 5 km de profondeur, ce qui permet de calculer le gradient géothermique ; – celle de droite présente le flux géothermique, c’est-à-dire l’énergie libérée en surface. Il est possible de repérer les concordances ou discordances entre ces deux cartes. Le document 2 montre la localisation de quelques provinces géologiques (massifs récents, anciens, volcaniques, bassins sédimentaires) ainsi que la répartition des sources thermales. Une coupe géologique présente la géologie du sous-sol sur un transect allant d’Angers à Metz passant par le Bassin parisien ; les isothermes ainsi que les aquifères y sont représentés. Ce document permet de réinvestir les notions de conductivité thermique des roches. Le document 3 présente les trois possibilités d’exploitation de l’énergie du soussol conditionnée par la permanence, la proximité, et l’importance de la ressource. Ainsi, l’élève est amené à réfléchir à la rentabilité d’une exploitation en utilisant les connaissances géologiques précédentes. Une exploitation géothermique peut être réalisée en puisant l’énergie thermique des aquifères (réservoirs de grande taille, permanents et parfois peu profonds) : il s’agit de géothermie très basse ou basse énergie. Elle peut aussi faire appel directement à l’énergie contenue dans les formations superficielles ou encore utiliser directement l’énergie contenue dans des fluides ou de la vapeur naturellement surchauffés. La carte indique les potentialités géothermiques basse énergie fondées sur l’exploitation des aquifères. La relation peut être faite avec l’existence des bassins sédimentaires profonds figurés dans le document 2 (Bassins parisien, aquitain et rhodanien). 148


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Le document 4 illustre un cas concret qui pourrait être remplacé par une visite de terrain ou une rencontre avec un exploitant local. Il s’agit de l’exemple d’une commune proche d’Orléans. Il est alors possible de retrouver dans les trois autres documents les caractéristiques des gradients et flux géothermiques, de la nature géologique et des potentialités régionales en géothermie basse énergie.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Il est possible d’identifier des zones où la température à 5 000 mètres de profondeur est particulièrement importante (Vosges/Alsace, Massif central, Bassin rhodanien). Le gradient géothermique est alors très différent suivant les régions : dans le Massif central le gradient est de 44 °C ? km-1 alors qu’en Flandres, il est de 22 °C ? km– 1 seulement. Parallèlement, la carte du flux géothermique montre des concordances et des « incohérences » avec la carte précédente. En effet, si le Nord de l’Alsace, le Massif central et un petit secteur du Bassin rhodanien présentent à la fois un gradient et un flux élevés, il n’en est pas de même pour le Bassin parisien au flux géothermique très élevé alors que le gradient n’est que moyen (c’est le cas aussi pour l’arc Alpes/Jura et les Pyrénées centrales et orientales) ; à l’inverse, la côte provençale présente un flux particulièrement faible eu égard à la valeur du gradient. Le document 2, centré sur le Bassin parisien, permet de comprendre l’origine du flux géothermique élevé : il est à mettre en relation avec l’existence de grandes nappes aquifères (l’eau ayant une conductivité thermique deux fois supérieure à celle des sédiments calcaires). Le flux géothermique élevé dans les massifs récents peut quant à lui s’expliquer par la présence de failles augmentant la conductivité thermique par la circulation de fluides. Doc. 3 : La carte se limite aux potentialités relatives à l’exploitation des aquifères ; elle peut être mise en relation avec la carte de la répartition du flux géothermique du document 1 et avec l’existence de bassins sédimentaires visibles dans le document 2. Les Bassins parisien, aquitain, le fossé rhénan, le sud du couloir rhodanien et dans une moindre mesure, la Limagne de Clermont-Ferrand et le fossé bressan possèdent des aquifères à plus de 70 °C pouvant être exploités. Doc. 4 : La ville d’Orléans se trouve dans une zone à fort flux géothermique (plus de 100 mW ? m– 2 (doc. 1)) au sein du Bassin parisien, bassin sédimentaire profond présentant deux nappes aquifères importantes (sables du Crétacé et calcaires du Jurassique supérieur (doc. 2)) où la température peut atteindre 70 °C (doc. 3). La nappe atteinte contient deux aquifères superposés à une profondeur de 12 et de 93 mètres, les deux aquifères sont à la même température de 10 à 15 °C, mais l’aquifère 1 présente un fort débit donc un bon renouvellement et il est peu profond. Pour des raisons de rentabilité des forages et de renouvellement de la ressource, l’aquifère 1 sera privilégié, il présente donc un fort potentiel géothermique.

Synthèse : réponse au problème à résoudre En métropole (mis à part le site de Soultz), seules les ressources géothermiques très basse et basse énergie sont exploitées. Elles correspondent à des zones au fort flux géothermique expliqué par un gradient géothermique élevé et (ou) par la présence d’aquifères en profondeur comme c’est le cas dans les bassins sédimentaires profonds. La ressource géothermique potentielle doit être complétée par une étude de rentabilité incluant les coûts d’exploitation. Chapitre 1. Géothermie et propriétés thermiques de la Terre

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– Pour retrouver la méthodologie de l’étude des sites contenus dans l’atlas régional géothermique du BRGM : http://www.cd2e.com/sites/default/files/Cd2eStatic_contenu/ mercrediinfo/presentation_BRGM_oct10_geothermie.pdf – Accès direct à l’atlas régional par région avec recherche possible par commune : http:// www.geothermie-perspectives.fr/18-regions/index.html – Cartes géologiques régionales en ligne éditées par le BRGM : http://www.brgm.fr/ cartegeol.jsp – Dossier Géothermie (Site SVT de l’Académie de Montpellier). Fichier «kmz» pour Google Earth, élaboré par Ludovic Delorme : http://svt.ac-montpellier.fr/spip/spip.php?article81


3

Flux géothermique et contexte géodynamique (p. 242-243) Connaissances


Gradients et flux varient selon le contexte géodynamique. À l’échelle globale, le flux fort dans les dorsales est associé à la production de lithosphère nouvelle ; au contraire, les zones de subduction présentent un flux faible associé au plongement de la lithosphère âgée devenue dense.

Exploiter l’imagerie satellitale et les cartes de répartition mondiale du flux thermique pour replacer les exploitations actuelles dans le cadre structural : magmatisme de rifting, de subduction ou de points chauds.

1. Les intentions pédagogiques À travers les sites mondiaux actuellement exploités, il est possible de faire le lien avec la tectonique des plaques et de montrer qu’un contexte tectoniquement actif est nécessaire à une exploitation géothermique de haute énergie. C’est l’occasion de réinvestir des notions concernant la subduction, les points chauds, les dorsales mais aussi d’entamer une réflexion sur l’utilisation de la géothermie comme énergie alternative à d’autres énergies, réflexion qui sera reprise dans les Activités pratiques 6. Le document 1 montre une carte de répartition mondiale du flux géothermique ainsi que la méthode d’obtention (mesures + extrapolations), il réinvestit la notion de flux géothermique à l’échelle mondiale et permet d’en observer les irrégularités. Le document 2 montre à la fois les exploitations actuelles haute énergie géothermique et le potentiel des différentes régions mondiales. Il est à remarquer que pratiquement toutes les surfaces continentales peuvent être exploitées mais que, les bassins n’étant exploitables qu’en moyenne et basse énergie (par le biais des aquifères), seules les zones tectoniquement actives sont exploitables en haute énergie (fluides et vapeurs surchauffées permettant la production d’électricité). Ce document permet de faire le lien avec le document 1 puisque les principales productions d’électricité géo150


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thermique haute énergie se trouvent dans des provinces mondiales à fort flux géothermique. Les zones favorables sont des zones tectoniquement actives de la ceinture de feu du Pacifique (côte ouest de l’Amérique du Nord et du Sud, Philippines, Indonésie, Japon) et de la dorsale Atlantique. Ces zones correspondent soit à des zones en extension (dorsales, fossé d’effondrement), soit à des zones de subduction. Le lien avec la tectonique des plaques peut ainsi être réalisé. Le document 3 propose l’étude d’un exemple français : le champ géothermique de Bouillante en Guadeloupe, associé à une zone de subduction. Le contexte tectonique global, la situation des usines géothermiques et les caractéristiques d’exploitation sont données dans le document. C’est l’occasion de souligner que ces deux usines fournissent à elles seules presque 10 % de la consommation électrique de l’île entière, ce qui peut entamer une réflexion sur les énergies alternatives aux énergies traditionnelles. Le document 4 présente l’exemple américain avec le champ géothermique du parc du Yellowstone correspondant à un point chaud. À signaler, en complément, l’exemple très connu de l’Islande, tout à la fois point chaud et dorsale. Là encore, une réflexion peut être menée sur la production géothermique aux États-Unis équivalent à 0,4 % des besoins du pays en électricité. Remarque : quelques rares cas comme Larderello en Italie (exercice 9 p. 258) ont comme origine une remontée locale du manteau et la présence de failles normales.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les zones de dorsales (Pacifique, Atlantique, Indienne) sont des lieux au flux géothermique élevé (. 100 mW?m– 2) alors que les grandes surfaces continentales Asie, Afrique, Amérique du Nord et du Sud, Australie, Antarctique ont un flux beaucoup plus faible (, 60 mW?m– 2). Doc. 2 : Le lien avec le document 1 peut être réalisé et précisé puisque, mis à part le site de Larderello en Italie, les principales productions d’électricité géothermique haute énergie se trouvent dans des provinces mondiales à fort flux géothermique. Les zones favorables à l’exploitation géothermique de haute énergie sont des zones tectoniquement actives de la ceinture de feu du Pacifique (côte ouest de l’Amérique du Nord et du Sud, Philippines, Indonésie, Japon) et de la dorsale Atlantique. Ces zones correspondent soit, à des zones en extension (dorsales, fossés d’effondrement), soit à des zones de subduction. Les plus grandes usines géothermiques actuelles sont situées en Nouvelle-Zélande, Philippines, Japon, Mexique (zones de subduction), en Islande (zone de dorsale) et au nord des États-Unis (point chaud intraplaque). Doc. 3 : Les indices d’un flux géothermique particulièrement élevé sont repérables sur la carte « Google Earth » avec l’existence de nombreux volcans, ainsi que sur la carte des exploitations qui montre des sources thermales le long de la faille de Marsolle ou en bord de mer, l’existence de nombreux volcans récents (0,5 à 1 Ma) et de manifestations de vapeur en surface au niveau du champ géothermique de Bouillante. L’origine d’un flux élevé est à rechercher dans la circulation de fluides dans les failles circulant à proximité de la source magmatique et remontant sous forme de sources thermales et de vapeurs. L’existence d’une zone magmatique est à mettre en relation avec l’existence d’une zone de subduction de la plaque nord-américaine sous la plaque Caraïbe. Doc. 4 : Les geysers et le champ géothermique du Yellowstone se trouvent à l’aplomb d’un point chaud (remontée locale de matériel très profond). Les arguments visibles sur la carte sont la présence d’un alignement NE-SO de volcans de plus en plus âgés Chapitre 1. Géothermie et propriétés thermiques de la Terre

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à mesure que l’on s’éloigne du plateau du Yellowstone (NE) où se trouve le volcan le plus récent âgé de 600 000 ans. Des suivis de balise GPS (balise MAWY) montrent en effet que la plaque nord-américaine se déplace dans cette zone en direction du sudouest à la vitesse actuelle de – 7,83 mm/an en latitude et – 15,65 mm/an en longitude.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les remontées asthénosphériques au niveau des dorsales ainsi que les remontées locales d’origine plus profonde au niveau des points chauds véhiculent vers la surface de l’énergie interne ce qui explique le flux géothermique particulièrement élevé de ces zones et leur fort potentiel de production d’électricité par la géothermie de haute énergie. Les autres zones à fort potentiel sont les zones de subduction où les fluides circulent dans des roches fracturées au contact de réservoirs magmatiques créant un flux géothermique là aussi très élevé.


– Sur le site de l’université de Nice Sophia-Antipolis, une étude de cas sur la centrale de Bouillante en Guadeloupe : http://unt.unice.fr/uved/bouillante/cours/ii.-etude-de-cas-la-centrale-geothermique-debouillante-en-guadeloupe.html http://unt.unice.fr/uved/bouillante/cours/ii.-etude-de-cas-la-centrale-geothermique-debouillante-en-guadeloupe.htm – Sur le site du BRGM, une brève sur des projets à La Réunion et en Martinique : http:// www.geothermie-perspectives.fr/07-geothermie-france/03-haute-energie-03.html – Rapport d’analyse du BRGM « compilation et analyse des données thermiques Bouillante BRGM 2003 » : www.brgm.fr/Rapport?code=RP-52452-FR

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Origine du flux thermique et transferts d’énergie (p. 244-245) Connaissances


Le flux thermique a pour origine principale la désintégration des substances radioactives contenues dans les roches. Deux mécanismes de transfert thermique existent dans la Terre : la convection et la conduction. Le transfert par convection est beaucoup plus efficace.

– Réaliser des mesures de conduction et de convection à l’aide d’un dispositif ExAO et les traiter avec un tableur informatique. – Réaliser et exploiter une modélisation analogique de convection en employant éventuellement des matériaux de viscosité différente.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette double page est de comprendre l’origine de l’énergie interne mais aussi de modéliser les mécanismes de transfert d’énergie aboutissant à l’existence d’un flux géothermique en surface. Cette double page s’articule avec la suivante. En effet, les modélisations proposées (p. 245) ne sont pas véritablement représentatives de la réalité, mais visent simplement à mettre en évidence deux mécanismes de transfert d’énergie en utilisant des notions simples de physique telles que la densité et le gradient de température. Il est donc important d’y apporter une critique. Le document 1 donne des informations sur la propriété de désintégration spontanée de certains isotopes radioactifs trouvés dans les minéraux des roches. Le document 2 apporte des informations sur la masse des enveloppes internes et leur concentration en uranium, thorium et potassium. La chaleur émise par ces différents éléments chimiques, en W ? kg– 1, est aussi fournie. Ce document permet de calculer la part de chacune des enveloppes dans la production d’énergie interne et permet de comprendre que la chaleur ne provient pas, contrairement à l’image que les élèves peuvent se faire, du centre de la Terre donc du noyau mais du manteau. Il y a donc un « chauffage dans la masse ». Attention, une erreur, qui s’est glissée dans le premier tirage du manuel (spécimens), sera corrigée dans le tirage destiné aux élèves : dans le tableau du document 2, la masse de la croûte océanique est de 6,9 ? 1021 kg et non 1,9?1021, la teneur en potassium de la croûte continentale est de 20 000 ppm et non 200 000. Le document 3 est une modélisation de la convection au sein de deux matériaux de viscosité et de couleur différentes ce qui permet de la rendre visible. Ce modèle est à critiquer en relation avec le document précédent ; en effet, le chauffage s’effectue ici par le bas alors qu’il s’agit dans la réalité d’une libération d’énergie dans la masse. Le document 4 permet de réaliser une expérimentation visant à éprouver l’idée que les transferts d’énergie thermique d’un endroit à l’autre sont plus efficaces s’il y a mouvement de matière, c’est-à-dire conduction. Là encore, le modèle est à critiquer car il est homogène alors qu’en réalité les différentes enveloppes internes (asthénosphère et lithosphère) ayant des viscosités et des épaisseurs différentes se comportent différemment. La conception du protocole peut être proposée par les élèves, justifiée puis critiquée dans un esprit d’investigation. Chapitre 1. Géothermie et propriétés thermiques de la Terre

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2. Les pistes de travail Information déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Les isotopes radioactifs d’uranium, thorium et potassium en se désintégrant spontanément libèrent de l’énergie thermique et un rayonnement mesurable par un compteur Geiger. Selon la concentration relative de ces éléments chimiques, les roches génèrent plus ou moins d’énergie thermique. Les enveloppes internes, par leur constitution pétrographique majoritaire, participent plus ou moins à la production de chaleur interne. Le document 2 permet d’évaluer la quantité de chaleur produite par désintégration et de montrer que le manteau est l’enveloppe qui libère le plus d’énergie thermique. – Chaleur émise par la croûte continentale : 1,38 ? 1022 × [(1,6 ? 10– 6 × 95,2 ? 10– 6) + (5,8 ? 10– 6 × 25,6 ? 10– 6) + (20 000 ? 10– 6 × 0,00348 ? 10– 6)] = 5,1 ? 1012 W. – Chaleur émise par la croûte océanique : 6,9 ? 1021 × [(0,9 ? 10– 6 × 95,2 ? 10– 6) + (2,7 ? 10– 6 × 25,6 ? 10– 6) + (4 000 ? 10– 6 × 0,00348 ? 10– 6)] = 1,16 ? 1012 W. – Chaleur émise par le manteau : 3,7 ? 1024 × [(0,02 ? 10– 6 × 95,2 ? 10– 6) + (0,1 ? 10– 6 × 25,6 ? 10– 6) + (200 ? 10– 6 × 0,00348 ? 10– 6)] = 19,07 ? 1012 W. – Chaleur émise par le noyau : 2,32 ? 1024 × [(0,00001 ? 10– 6 × 95,2 ? 10– 6) + (0,0001 ? 10– 6 × 25,6 ? 10– 6) + (1 ? 10– 6 × 0,00348. ? 10– 6)] = 0,0162 ? 1012 W. Au total la chaleur émise est de 25,97 ? 1012 W par désintégration radioactive, le manteau, bien que moins concentré en isotopes radioactifs, est la principale source d’énergie interne du fait sa masse énorme. Doc. 3 et 4 : L’ordre d’utilisation des documents peut être inversé en fonction de la démarche choisie. Les valeurs obtenues lors des deux montages ExAO permettent de tracer avec un tableur les graphiques suivants. Montage en conduction (thermoplongeur en haut) température (en °C) 80 70 60 50 Sonde 1 (fond) Sonde 2 (surface)

40 30 20 10 temps (en s)

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200

300

400

500

Dans cette modélisation, le gradient de température (flèche noire sur le graphique) en fin d’expérience est de 58,7 °C pour 11 cm soit 5,33 °C ? cm– 1. Il y a une très mauvaise diffusion de la chaleur entre la source et le fond car les zones denses sont en bas et les zones peu denses en haut. Il ne peut y avoir de mouvement contraire à la poussée d’Archimède. Il s’agit de conduction. 154


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Montage en convection (thermoplongeur en bas) température (en °C) 60 50 40 Sonde 1 (fond) Sonde 2 (surface)

30 20 10 temps (en s)

0 0

100

200

300

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Dans cette modélisation, les deux courbes restent sensiblement parallèles à partir de 150 secondes. Le gradient de température (flèche noire sur le graphique) est très faible en fin d’expérience, de l’ordre 6,3 °C pour 11 cm donc de 0,57 °C?cm– 1. La chaleur diffuse bien entre le bas et le haut, il y existe donc un bon transfert de chaleur. Ce transfert de chaleur est permis par la mise en mouvement du fluide : il s’agit de convection. Le document 3 permet de visualiser les transferts de matière accompagnant les transferts d’énergie. La matière chaude moins dense s’élève sous l’effet de la poussée d’Archimède sans perdre de chaleur ; à la surface, il y a refroidissement au niveau d’une couche thermique limite séparant l’huile de l’air. La perte d’énergie thermique augmente la densité, l’huile replonge alors. Le transfert de chaleur d’une couche thermique limite à l’autre (de la plaque chauffante/fond du bécher à l’interface huile/air) s’effectue sans perte de chaleur : l’énergie thermique est transmise très efficacement.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La désintégration des isotopes radioactifs du manteau est pour moitié dans la production d’énergie interne (la radioactivité des autres enveloppes et la chaleur initiale d’accrétion complètent cette émission). La chaleur produite peut être transférée par conduction (de proche en proche, par agitation atomique mais sans mouvement de matière) et par convection (transfert grâce à des mouvements de matière). La convection est un moyen de transfert bien plus efficace.

3. Ressources complémentaires (AP 4 et AP 5) ◾ Site ressources Bordas :

– Conférence de Pierre Thomas sur la convection, mythes, réalités et questions avec son synchronisé aux diapositives : http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-convectionPTho_conf.xml – Simulations numériques téléchargeables, l’une modélisant un chauffage par le bas et refroidissement par le haut et l’autre un chauffage dans la masse et refroidissement par le haut : http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-convectionPTho_conf.xml


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Les transferts d’énergie et la dynamique interne (p. 246-247) Connaissances


À l’échelle globale, le flux fort dans les dorsales est associé à la production de lithosphère nouvelle ; au contraire, les zones de subduction présentent un flux faible associé au plongement de la lithosphère âgée devenue dense. La Terre est une machine thermique.

– Réaliser et exploiter une modélisation analogique de convection en employant éventuellement des matériaux de viscosité différente. – Exploiter les imageries de tomographies sismiques.

1. Les intentions pédagogiques Dans cette activité, l’élève est amené à replacer dans le contexte réel les mécanismes de transfert mis en évidence dans l’activité précédente et à faire le lien avec les manifestations en surface de la tectonique des plaques. Cette double page réalise la synthèse de l’ensemble des connaissances de Première S et de Terminale S concernant la géodynamique interne en attribuant un moteur aux mouvements des plaques. C’est pourquoi elle se termine par le document 4 : schéma synthétique associant mouvements des plaques lithosphériques et mouvements mantelliques. Il est important de faire comprendre aux élèves l’intérêt des images tomographiques pour éprouver le modèle et le compléter. Le document 1 est un document synthétique obtenu en croisant diverses informations et mesures afin de réaliser une représentation de l’évolution de la température du noyau vers la surface. Il permet de déduire l’importance du gradient géothermique et ses variations en fonction de la profondeur. La zone orange indique les incertitudes liées à l’absence de mesures directes. Le document 2 permet de réinvestir la technique de tomographie sismique afin d’éprouver l’existence d’une convection en identifiant les variations latérales et verticales de température. Il permet de valider et de préciser les mouvements de matière au niveau des zones de dorsales et de subduction en particulier. Le document 3 présente une synthèse de données tomographiques (anomalies verticales et latérales de vitesse des ondes) sur une coupe allant de l’Europe à l’Asie. La multiplication des données tomographiques ainsi que les modélisations de mouvements permettent de construire des simulations numériques de dynamique interne du manteau telles que celle figurée dans le document 4.

2. Les pistes de travail Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : La température décroit progressivement de la graine vers la croûte. On peut identifier des zones où la température évolue peu : graine, noyau et manteau inférieur (par exemple, on peut calculer un gradient géothermique dans le manteau inférieur de 0,74 °C par km) et des zones où la température subit de brusques changements : limite noyau/manteau inférieur, limite manteau inférieur/manteau supérieur et limite asthénosphère/lithosphère (gradient géothermique moyen de 13 °C environ par km dans la lithosphère). On peut ainsi faire le lien avec les mécanismes de transfert d’énergie : convection dans le manteau inférieur, conduction dans les couches limites : à l’interface noyau / manteau inférieur et à l’interface asthénosphère / lithosphère. 156


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Doc. 2 : À 100 km de profondeur, on observe des zones présentant des anomalies positives de 10 à 20 °C : elles correspondent aux zones de dorsale et de subduction (Japon, ceinture de feu, Philippines, côte ouest de l’Amérique du Nord et du Sud). À l’inverse, les zones de collision continentale et les zones intraplaques sont marquées par des anomalies négatives (Inde, bloc européen, africain, et plaines océaniques). De 300 à 450 km de profondeur, seules les zones de dorsales conservent des anomalies positives alors qu’à l’aplomb des zones de subduction les anomalies deviennent négatives (Chili, Japon, Philippines). Ailleurs, on observe une dilution des anomalies thermiques. Doc. 2 à 4 : Les images tomographiques ainsi que les simulations numériques vérifient l’existence de courants de convection au sein du manteau inférieur. Des zones chaudes ascendantes à l’aplomb des dorsales faiblement enracinées, des panaches mantelliques prenant naissance à l’interface manteau/noyau au niveau d’instabilité thermique et des zones froides descendantes souvent profondément dans le manteau à l’aplomb des zones de subduction. Les plaques lithosphériques perdent de l’énergie par conduction ; cela provoque leur instabilité et génère l’enfoncement au niveau des zones de subduction. Ces phénomènes entretiennent les mouvements de convection réalisés dans le manteau inférieur, de la matière chaude remontant localement au niveau des dorsales et des points chauds. Les transferts d’énergie vers la surface sont donc à l’origine de l’évacuation de l’énergie produite par les enveloppes internes et génèrent la dynamique interne du globe dont les mouvements lithosphériques ne sont que la manifestation de surface.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les ondes sismiques permettent d’obtenir des images tomographiques, véritables « scanner » de l’intérieur du globe. Ces images en deux ou trois dimensions montrent des hétérogénéités thermiques au sein du manteau correspondant aux courants de convection ascendants et descendants ainsi qu’aux panaches mantelliques alimentant en surface les points chauds (dont l’origine est à chercher dans les instabilités thermiques à la limite noyau/manteau). Les simulations numériques couplant les données tomographiques et les modélisations visent à reproduire ces mouvements et à éprouver les modèles.

3. Ressources complémentaires ◾ Site ressources Bordas : Sur le site de l’ENS de Lyon

– un article de Vincent Deparis sur la découverte de la convection mantellique, pour une vision historique de cette découverte majeure dans la géodynamique globale : http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-histoireconvection.xml – un article de Olivier Dequincey « la convection mantellique, moteur de la tectonique des plaques, si souvent évoquée, si souvent mal comprise » : http://planet-terre.ens-lyon.fr/planetterre/XML/db/planetterre/metadata/LOM-convectionmantellique-tectonique-plaques.xml


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L’exploitation par l’homme de l’énergie géothermique (p. 248-249) Connaissances


L’énergie géothermique utilisable par l’Homme est variable Exploiter les données recueillies lors d’une sortie locale d’un endroit à l’autre. Le prélèvement éventuel d’énergie dans une exploitation géothermique. par l’Homme ne représente qu’une infime partie de ce qui est dissipé.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette double page est de revenir à des applications géothermiques et de montrer que l’énergie géothermique peut être une alternative intéressante pour diversifier les sources d’énergie et réduire l’utilisation des énergies non renouvelables. C’est l’occasion de faire le point sur les sources d’énergie permettant la production d’électricité en France et dans le monde et de comprendre quelques techniques géothermiques mises en œuvre actuellement sur notre territoire. On se place donc résolument dans une perspective d’étude de cas pouvant être menée, si cela s’y prête, à partir d’une étude sur le terrain. Le document 1 réinvestit les notions de géothermie très basse, basse, moyenne et haute énergie et les met en perspective avec les usages possibles, individuels, collectifs (chauffage/climatisation) ou encore industriels (production d’électricité) en fonction de la température des fluides recueillis. Il permet donc d’aborder la diversité des applications géothermiques en fonction de la ressource disponible. Le document 2 traite de deux exemples d’utilisation de la géothermie : – l’utilisation de l’énergie thermique de la nappe aquifère située à 600 m de profondeur à Paris, récupérée par un système de double puits d’alimentation/rejet ; – l’utilisation de la chaleur des roches du sous-sol grâce à un système de tuyauterie enterré fonctionnant comme échangeur thermique et à une pompe à chaleur réalisant la conversion de la chaleur permettant de chauffer l’habitation. Le document 3 illustre une technique ambitieuse mise en œuvre dans le fossé rhénan à Soultz. Cette zone, exceptionnelle du point de vue géothermique (flux géothermique le plus élevé en France métropolitaine) permet, après fracturation des roches profondes (5 000 m), de créer une circulation d’eau chauffée en profondeur et de récupérer l’énergie thermique pour fabriquer de l’électricité. C’est la technique des « roches chaudes fracturées ». Le document 4 illustre les origines de la production d’électricité dans le monde et en France. Il est utile de faire réfléchir les élèves à la notion d’énergie renouvelable. Dans le monde, l’énergie géothermique utilisée correspond à une puissance de 61 GW (gigawatt, valeur pour l’année 2000 qui a permis de couvrir 1 % de la consommation d’énergie). Cette énergie prélevée est infime par rapport à l’énergie produite 42 TW (térawatt). L’énergie géothermique est donc une énergie durable à l’échelle humaine. En 2008, 2,8 % de l’électricité produite dans le monde était d’origine géothermique, contre seulement 0,0024 % en France.

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Synthèse : réponse au problème à résoudre La faible part de la géothermie dans la production d’énergie en France peut être augmentée grâce à la diversité des ressources possibles. Les trois exemples abordés illustrent la possibilité de géothermie très basse énergie, basse énergie et haute énergie grâce à la technique des roches fracturées.

Exercices

p. 256 à 259


5 l’énergie interne du globe terrestre B. Questions à choix multiples Les bonnes réponses sont : 1d ; 2b ; 3d

7 Gradient géothermique et gisement de pétrole Calcul de degré géothermique des 5 sites : – ER-1 : 1 / (60/2000) = 33,33 (augmentation de 1 °C tous les 33,33 mètres) – CBM-1 : 1/ (160/5000) = 31,25 – HBZ-1 : 1 / (215/2200) = 10,31 – AM-1 : 1 / (62/1125) = 18,18 – T01 : 1 : (125/2950) = 23,8 Pour rappel, le degré géothermique moyen est de 33 mètres (gradient géothermique de 0,03 °C ? m– 1). Hypothèse sur l’absence de pétrole dans la province orientale : Le gisement oriental T01 possède un degré géothermique de 23,8. Il appartient à une zone riche en hydrocarbures légers. Le forage HBZ-1, situé à l’ouest, ne contient pas d’hydrocarbures exploitables. Il possède un degré géothermique bas donc un gradient élevé (0,09 °C?m– 1), trois fois supérieur au forage T01. On peut supposer que le fort gradient a entraîné une mauvaise transformation de la matière carbonée lors de l’enfouissement.


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8 Potentiel géothermique en Lorraine Attention, une erreur, qui s’est glissée dans le premier tirage du manuel (spécimens), sera corrigée dans le tirage destiné aux élèves : il faut reformuler la question de la manière suivante « Indiquez si les propositions sont justes ou fausses en argumentant chacune de vos réponses ». a : VRAI car les roches sont perméables et les roches sous-jacentes sont imperméables (marnes du Lias). b : VRAI car la zone de Nancy est construite sur les marnes du Lias, imperméables, qui ne constituent pas un bon aquifère car elles ne contiennent pas d’eau mobilisable. c : FAUX car même si les roches du Muschelkalk sont perméables et peuvent contenir de l’eau, la base de la couche est constituée d’une strate peu épaisse et discontinue de marnes du Mulschelkalk inférieur ce qui rend le réservoir peu intéressant. Il possède un potentiel géothermique moyen. d : VRAI car les couches de grès du Trias inférieur possèdent toutes les caractéristiques requises pour une exploitation géothermique : une grande surface d’affleurement (recharge de la nappe), très bonne perméabilité des roches (circulation d’eau et possibilité d’extraction), épaisseur et donc volume important, une profondeur suffisante à l’ouest pour espérer une eau relativement chaude.

9 La géothermie haute énergie de Larderello Le document 1 situe la région étudiée (Toscane) et permet de visualiser une coupe géologique AB à travers la chaîne des Apennins. On observe, au nord-est, de grandes failles inverses chevauchantes délimitant des unités de type nappe de charriage constituées de roches sédimentaires ou d’ophiolites. Cette structuration compressive correspond à ce que l’on peut observer dans les chaînes de collision. Au sud-ouest, au niveau du complexe de Larderello, on observe des failles normales délimitant des blocs de roches magmatiques et affectant les roches sédimentaires et les ophiolites. Cet agencement signe un contexte extensif. Le document 3 permet de visualiser les isobathes c’est-à-dire les lignes de même profondeur du Moho permettant ainsi d’en déduire l’épaisseur de la croûte. En moyenne, de 35 à 40 km dans cette région, la croûte continentale est amincie de 5 à 10 km dans la zone du champ géothermique et au sud de celui-ci. Cette observation est à mettre en relation avec la distension affectant cette zone (doc. 1). Le document 2 permet de constater que le flux géothermique y est extrêmement élevé. En effet, le flux géothermique moyen est de 87 mW ? m– 2 alors qu’à Larderello il est plus de 10 fois supérieur. On peut expliquer cela, en partie par l’amincissement crustal et la présence de failles permettant la proximité de la source de chaleur et sa libération. En réalité, la présence d’un ancien magmatisme de subduction accentue encore la quantité d’énergie présente et libérée. Les sources chaudes, les souffles de vapeur sont des manifestations géothermiques liées à la circulation d’eau dans une croûte amincie, fracturée et présentant d’anciens réservoirs magmatiques. L’important flux géothermique ainsi que les fluides hydrothermaux sont d’ailleurs exploités depuis le début du xxe siècle pour produire de l’électricité.

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10 Les transferts d’énergie thermique à Bouillante L’objectif est de modéliser les transferts d’énergie thermique profonde vers la surface en prenant appui sur l’exemple de la centrale géothermique de Bouillante en Guadeloupe. Le document complémentaire permet d’exploiter les mesures réalisées dans 4 puits de sondage pour identifier les mécanismes de transfert de chaleur. De 1000 mètres de profondeur à 600 mètres, la température ne diminue pas ou très peu (– 5 à – 10 °C). Le gradient géothermique est donc très faible (proche de 0 et au maximum de 0,01 °C ? m– 1). Dans cette portion de la croûte le transfert d’énergie est donc très efficace sans perte de chaleur, il correspond à un mode convectif. Parmi les explications envisagées, celle d’une circulation de fluides ascendants réchauffés en profondeur peut être citée. Entre 400 mètres de profondeur et la surface, la température diminue rapidement de 230 °C à 70 °C soit un gradient de 0,4 °C ? m– 1. La perte de chaleur signe un transfert peu efficace vers la surface se réalisant par conduction. Il existe vraisemblablement un ensemble rocheux (tufs ?) bloquant la convection. Afin de modéliser ces transferts, il est possible d’utiliser un bécher rempli d’eau chauffée par la base. Dans un premier temps, deux sondes peuvent être positionnées, pour l’une à 3 cm du fond (A) et pour l’autre à 3 cm de la surface (B). Les résultats montrent un gain de 0,4 °C pour la sonde A et de 0,5 °C pour la sonde B soit un très bon transfert d’énergie pouvant modéliser un système convectif (avec un très faible degré géothermique). Dans un second temps, l’élève peut relever la sonde B pour la placer à 0,5 cm de la surface. Sachant que le régime convectif fonctionne jusqu’à 3 cm sous la surface, on étudie donc les transferts proches de la surface. Dans ce cas, les résultats montrent un gain de 9,3 °C pour la sonde A et un gain de 6 °C pour la sonde B. Le transfert a été moins efficace que précédemment, il y a eu des pertes d’énergie dans la partie superficielle comprise entre 3 cm et 0,5 cm. Par comparaison avec le document de référence, on peut proposer que cette zone fonctionne (au moins partiellement) selon un régime thermique conductif.

Ressource complémentaire ◾ Site ressources Bordas :

Rapport d’analyse du BRGM « compilation et analyse des données thermiques Bouillante BRGM 2003 » : www.brgm.fr/Rapport?code=RP-52452-FR


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Partie

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chapitre

2

La plante domestiquée Activités pratiques

1

Des plantes sauvages aux plantes cultivées (p. 262-263) Connaissances


– La sélection exercée par l’Homme a souvent retenu des Recenser, extraire et exploiter des informations afin de comcaractéristiques génétiques différentes de celles qui sont parer une plante cultivée et son ancêtre naturel supposé. favorables pour les plantes sauvages. – Une même espèce comporte souvent plusieurs variétés sélectionnées selon des critères différents ; c’est une forme de biodiversité.

1. Les intentions pédagogiques Informations déduites de l’analyse des documents Ces premières activités ont pour but de retracer quelques moments clés de l’histoire ancienne des végétaux cultivés. Il ne s’agit pas de dresser un panorama général de l’histoire des principales cultures. On a choisi au contraire de se limiter à un exemple, celui du blé : outre qu’il s’agit d’une plante alimentaire de toute première importance, son histoire précoce est bien documentée. On s’intéresse d’abord à la domestication des ancêtres des blés actuels (document 1) pour décrire comment des phénomènes naturels (variations génétiques par mutation, hybridations interspécifiques, polyploïdisation…) se combinent avec des pratiques culturales (techniques agricoles du semis, de la récolte…) au cours de l’évolution de populations de céréales. On insiste sur le fait que ce sont d’abord, pendant environ mille ans, des céréales aux caractéristiques tout à fait sauvages qui sont cultivées au Proche-Orient. Des variations génétiques fortuites se sont naturellement produites au fil des siècles, dans les populations de céréales sauvages, comme dans celles de céréales cultivées. Soumises à des contraintes sélectives différentes de leurs congénères sauvages, certaines variations phénotypiques apparues dans les champs ont constitué des avantages sélectifs pour les individus qui les portaient, alors même qu’elles auraient constitué des désavantages sélectifs pour les plantes sauvages. Favorisées dans leur reproduction au champ, les caractères de ces plantes mutantes se sont fixés dans les populations de céréales cultivées. Peu à peu, sous la contrainte des pratiques culturales, les céréales cultivées sont donc devenues des plantes domestiques, c’est-à-dire dépendantes de l’agriculture humaine pour leur reproduction. Il convient de distinguer ce phénomène, dans lequel l’humain n’intervient que de façon involontaire (comme un nouveau facteur de l’environnement dans lequel évoluent les plantes) du travail de sélection des plantes « les plus intéressantes » par les agriculteurs, puis par les scientifiques. En effet, ce travail de sélection est au contraire une action consciente, volontaire. 162


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L’objet des documents 2 et 3 est précisément d’expliquer comment, à partir de populations d’origine sans doute très hétérogènes mais peu diversifiées, sont apparues des populations plus homogènes, mais aussi beaucoup plus diversifiées. Le document 2 présente le principe de la sélection massale. On pourra insister à ce sujet sur deux caractéristiques importantes : ce type de sélection n’élimine pas la diversité génétique à l’intérieur de la population végétale, elle ne fait que la réduire très lentement. Par ailleurs, les critères de sélection étant variables au cours du temps, et d’un endroit à l’autre, ce type de sélection très empirique a beaucoup contribué à faire diverger les populations végétales les unes des autres au cours des millénaires. On n’oubliera pas aussi que des facteurs environnementaux (nature du sol, disponibilité en eau, températures…) ont aussi, simultanément, joué de grands rôles sélectifs dans la différenciation des variétés cultivées.

2. Pistes d’exploitation Doc. 1 : Chez les blés sauvages, la dispersion des graines est assurée par une fragmentation spontanée des épis. Les variants dont les épis ne se fragmentent pas sont défavorisés, restent à des fréquences basses voire disparaissent des populations sauvages. Chez les blés cultivés, les variants dont les épis ne se fragmentent pas sont au contraire davantage récoltés : il est plus facile de cueillir un épi que de ramasser ses graines dispersées au sol. Involontairement, par ses pratiques agricoles, l’Homme a donc sélectionné des caractéristiques génétiques différentes de celles qui sont favorables aux plantes sauvages. Doc. 2 et 3 : La sélection massale consiste à ne retenir, pour engendrer la génération suivante, qu’un petit groupe d’individus choisis au sein de la population disponible localement. Comme les critères de choix peuvent largement varier d’une région à une autre, d’un moment à un autre, en fonction des besoins, des contraintes locales, etc. la sélection massale contribue à différencier génétiquement des populations « filles » entre elles, et par rapport à leur population « mère ».

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au cours de l’histoire, les agriculteurs ont progressivement sélectionné empiriquement, d’abord involontairement puis en fonction de différents critères, les plantes jugées intéressantes. Sous cette pression de sélection, ces plantes cultivées se sont différenciées des plantes sauvages en quelques siècles et sont devenues particulièrement bien adaptées à la vie domestique.

3. Ressources complémentaires ◾ La domestication des céréales :

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosbiodiv/index.php?pid=decouv_chapC_p4_c1&zoom_ id=zoom_c1_4 ◾ Les origines du blé :

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/blepain/1ble/12orig/origine.htm ◾ Les céréales en Egypte ancienne :

http://www.museum.agropolis.fr/pages/expos/egypte/fr/index.htm ◾ Évolution du génome des graminées cultivées :

http://www4.clermont.inra.fr/umr1095/Equipes/Recherches/Paleogenomique-des-plantespour-l-amelioration-varietale ◾ « Les meilleurs blés », un ouvrage historique d’Henry de Vilmorin (1880) :

http://museum.agropolis.fr/pages/documents/bles_vilmorin/index.htm Chapitre 2. La plante domestiquée

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◾ Histoire de la culture des céréales et en particulier de celle du blé tendre :

http://www.inra.fr/dpenv/pdf/bonjed21.pdf ◾ Histoire des agricultures du monde,

M. Mazoyer et L. Roudart, Éditions du Seuil, 2002. ◾ Le blé sauvage des premiers agriculteurs,

La recherche n° 406, pp. 58-61, mars 2007. ◾ Méthodes de création de variétés en amélioration des plantes, A. Gallais,

Éditions Quæ, 2011.


2

La sélection scientifique des végétaux (p. 264-265) Connaissances


Les techniques de croisement et de sélection permettent Recenser, extraire et exploiter des informations afin de d’obtenir de nouvelles plantes qui n’existaient pas dans la comprendre les caractéristiques de la modification génénature (nouvelles variétés, hybrides, etc.). tique des plantes.

1. Les intentions pédagogiques Ces pages, comme les suivantes, sont consacrées à l’histoire récente des plantes cultivées. Le tournant se fait vraiment avec la redécouverte des travaux de Mendel, au début du xxe siècle. Jusque-là, la sélection est surtout massale, phénotypique, et pratiquée essentiellement par les agriculteurs. On décrit ici une sélection dont les principes sont ceux de la génétique classique, dont les méthodes sont celles des sciences expérimentales. Ce type de sélection compliqué et coûteux ne peut être pratiqué que par des scientifiques. C’est donc une rupture importante qui s’opère à cette époque, dont nous vivons actuellement les prolongements (voir les pages 266 à 271). Les techniques scientifiques de sélection sont nombreuses et souvent très complexes. Elles diffèrent aussi d’une espèce à l’autre, selon que leur reproduction est sexuée ou non (production de variétés-clones), selon que l’espèce est autogame ou allogame… On a choisi de s’appuyer sur l’exemple du maïs pour identifier les grands principes de la sélection scientifique. Le document 1 montre qu’une des premières attentes du sélectionneur est de disposer de plantes génétiquement homogènes et stables : ce sont des lignées pures. Il décrit succinctement la méthode permettant de passer d’une population hétérogène d’individus hétérozygotes pour de nombreux gènes à une population homogène, d’individus à très fort taux d’homozygotie. La pratique systématique des autofécondations est illustrée, conjointement à celle de la sélection des « meilleurs » individus pour engendrer 164


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chaque nouvelle génération. On signale aussi l’effet dépressif que les autofécondations successives peuvent avoir chez des plantes allogames comme le maïs (ce phénomène n’existe pas chez des autogames comme le blé, dont les variétés commercialisées sont des lignées). On montre dans le document 2 comment les sélectionneurs utilisent les lignées dans le cas d’une plante allogame comme le maïs : les croisements entre lignées permettent d’une part de retrouver la vigueur perdue du fait de l’homozygotie (vigueur hybride ou effet d’hétérosis) et d’autre part de combiner des allèles favorables identifiés dans des lignées distinctes.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Le but des sélectionneurs est d’obtenir des individus génétiquement identiques, homozygotes et possédant autant d’allèles intéressants que possible. Doc. 1 : On considère la transmission d’un gène présent initialement chez les individus à l’état hétérozygote (a // A) ; à la génération 0, le taux d’homozygotie est donc de 0 %. Par autofécondation, on obtient 50 % d’individus hétérozygotes (a//A) et 50 % d’individus homozygotes (a//a) et (A//A). Dans les autofécondations suivantes, les individus homozygotes ne peuvent engendrer que des homozygotes. Les hétérozygotes engendrent à chaque fois 50 % d’individus hétérozygotes (a//A) et 50 % d’individus homozygotes (a//a) et (A//A). La proportion d’hétérozygotes est donc divisée par deux à chaque génération. On obtient ainsi les résultats suivants : Génération

Taux d’homozygotie (en %)

Taux d’hétérozygotie (en %)

3

87,50

12,50

4

93,75

6,25

5

96,88

3,12

6

98,44

1,56

7

99,22

0,78

Après sept générations successives obtenues par autofécondation, on aboutit à un taux d’homozygotie de 99,22 %. Doc. 2 : L’observation des individus hybrides AB montre que les caractères « plantes productives » et « maturité précoce » sont dominants respectivement sur les caractères « plantes peu productives » et « maturité tardive ». On suppose que ces deux caractères sont contrôlés par deux gènes indépendants. Allèle provoquant une faible productivité : p Allèle provoquant une forte productivité : P Allèle provoquant une maturité tardive : m Allèle provoquant une maturité précoce : M Les plantes des lignées parentales sont homozygotes : Parents A (P//P ; m//m) Parents B (p//p ; M//M) Les gamètes issus de la méiose dans les fleurs des parents ont pour génotypes : Gamètes mâles (P/ ; m/) Gamètes femelles : (p/ ; M/) La fécondation croisée de A et de B donne donc une seule catégorie d’individus hybrides AB : (P//p ; M//m). Chapitre 2. La plante domestiquée

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Tous les hybrides ont le même génotype hétérozygote et combinent les caractères dominants de forte productivité et de maturité précoce. Doc. 2 : Les gamètes mâles comme les gamètes femelles contenus dans les fleurs des individus F1 contiendraient quatre sortes de combinaisons génétiques équiprobables. On peut dresser un tableau de croisement de ces gamètes et montrer que seules 4 graines sur 16 présenteraient la même combinaison génétique que les F1, que 7 graines sur 16 conduiraient à la réapparition de caractères récessifs défavorables pour l’agriculteur (faible productivité et/ou maturité tardive). Cela poserait plusieurs problèmes à l’agriculteur : d’une part tous les plants ne seraient pas mûrs en même temps, ce qui compromettrait la récolte, d’autre part la productivité d’ensemble serait amoindrie.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La sélection de base qui préside à la sélection scientifique de nouvelles variétés génétiques repose sur la réalisation de croisements : obtention de lignées pures, croisements permettant d’obtenir des hétérozygotes plus vigoureux et combinant des caractéristiques jugées intéressantes présentes chez les parents.

3. Ressources complémentaires ◾ L’amélioration du blé :

http://www.dijon.inra.fr/la_science_et_vous/l_amelioration_du_ble ◾ Site pédagogique du GNIS (Groupement National Interprofessionnel des semences

et plants) : http://www.gnis-pedagogie.org/pages/n1.htm ◾ Amélioration des espèces végétales cultivées :

Objectifs et critères de sélection, A. Gallais, H. Bannerot, Éditions Quæ, 1992. ◾ Hétérosis et variétés hybrides en amélioration des plantes,

A. Gallais, Editions Quæ, 2009. ◾ Méthodes de création de variétés en amélioration des plantes,

A. Gallais, Éditions Quæ, 2011.

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Sélection et biotechnologies végétales (p. 266-267) Connaissances


Les techniques de croisement et de sélection permettent Recenser, extraire et exploiter des informations afin de d’obtenir de nouvelles plantes qui n’existaient pas dans la comprendre les caractéristiques de la modification génétique des plantes. nature (nouvelles variétés, hybrides, etc.).

1. Les intentions pédagogiques Nous avons décrit dans les pages précédentes les principes de la sélection scientifique des végétaux, tels qu’ils se sont appliqués depuis un siècle et tels qu’ils continuent de s’appliquer. Les activités de ces pages ont pour objectif de montrer comment des progrès de la biologie cellulaire et moléculaire, associés au progrès des techniques de laboratoire ont rendu la sélection de végétaux performants plus rapide et plus efficace. Les innovations dans ce domaine ont été très nombreuses et il était impossible de les présenter toutes. Le choix s’est porté sur deux techniques très différentes, souvent utilisées conjointement : Le document 1 présente le principe des cultures in vitro d’explants végétaux et donne un exemple d’application : la sélection de pommes de terre résistantes à la sécheresse. C’est aussi l’occasion de proposer une activité pratique réalisable en classe. Celle-ci pourra donner lieu à une démarche expérimentale (voir par exemple la question 1 des pistes d’exploitation p. 267). Le document 2 présente le principe de la sélection assistée par marqueurs moléculaires. Dans un premier temps, on explique ce que sont les marqueurs moléculaires et comment on peut, grâce à eux, visualiser les différences génotypiques. L’étude d’un exemple (la sélection assistée par marqueurs de plants de tournesol résistants au mildiou) permet de rendre plus concrète cette technique complexe.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Faire germer les pommes de terre des variétés à tester. Préparer 6 flacons de culture pour chaque variété à tester, contenant des concentrations croissantes de polyéthylène glycol (0 ; 0,1 ; 0,2 ; 0,4 ; 0,8 ; 1 %). Placer dans chaque flacon trois tronçons de germe d’une même variété et mettre tous les flacons dans les mêmes conditions de culture (lumière, température). Après 21 jours, extraire les plants des flacons. Réaliser les mesures suivantes : surface foliaire totale, longueur des racines et des tiges, poids sec des tiges feuillées et des racines… Effectuer les moyennes pour tous les plants de même variété ayant subi les mêmes conditions. Choisir parmi les variétés celles qui ont été les moins affectées par le manque de disponibilité de l’eau. Doc. 1 : Les cultures in vitro permettent l’obtention très rapide de plantes homozygotes (haplo-diploïdisation), la sélection de plantes saines (cultures de méristèmes), la conservation de variétés et leur multiplication rapide dans très peu d’espace (micropropagation, embryogenèse somatique). Elles sont essentielles aussi lors des hybridations interspécifiques (sauvetage d’embryons ou fusion de protoplastes), pour l’obtention de plantes transgéniques ou lors de la création de variants (mutagenèse). Chapitre 2. La plante domestiquée

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Doc. 2 : On constate que les deux parents possèdent le fragment 3. Ce fragment ne permet donc pas de distinguer les individus résistants de ceux qui sont sensibles au mildiou. Le fragment 2 peut être présent ou absent chez un individu résistant, tout comme chez un individu sensible. Il n’est pas non plus utilisable, car non lié au gène de sensibilité au mildiou. Le fragment 1 au contraire est lié au gène de sensibilité au mildiou ; on constate en effet que les individus sensibles au mildiou possèdent ce fragment dans leurs résultats, tandis que ceux qui sont résistants ne le possèdent pas. Pour sélectionner les plants résistants au mildiou on choisira donc ceux qui ne présentent pas le fragment 1. Doc. 2 : Au lieu d’attendre pour constater sur les plantes adultes leur éventuelle sensibilité au mildiou, on peut pratiquer ces tests génétiques chez de très jeunes plantules et ainsi gagner plusieurs mois dans le travail de sélection.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les biotechnologies ont révolutionné les méthodes classiques de la sélection végétale en permettant la culture très rapide au laboratoire, dans un espace réduit et dans des conditions maîtrisées. La sélection génétique peut s’effectuer très précocement, sans attendre l’apparition des caractères phénotypiques.

3. Ressources complémentaires ◾ Les Biotechnologies et l’agriculture : Techniques de base et applications

http://genet.univ-tours.fr/gen002300/gen002300_III_techniques.htm ◾ Les techniques de culture in vitro :

http://technivit.pagesperso-orange.fr/techniques.htm ◾ Unité mixte de recherche «Amélioration des plantes et biotechnologies végétales» :

http://www.rennes.inra.fr/les_recherches/unites_de_recherche/umr_amelioration_des_ plantes_et_biotechnologies_vegetales ◾ La culture in vitro des orchidées (film d’archive, 1935) :

http://www.sfo-asso.com/pages/activites.php?parent=3&id=26&PHPSESSID=364c0bc03a3 746aa1aff22e68222f902#film ◾ Histoire et amélioration de cinquante plantes cultivées,

C. Doré, F. Varoquaux, éditions Quæ, 2006. ◾ Méthodes de création de variétés en amélioration des plantes,

A. Gallais, Editions Quæ, 2011.

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L’obtention de plantes transgéniques (p. 268-269) Connaissances


Les techniques du génie génétique permettent d’agir direc- Recenser, extraire et exploiter des informations afin de tement sur le génome des plantes cultivées. comprendre les caractéristiques de la modification génétique des plantes.

1. Les intentions pédagogiques Il s’agit dans ces activités d’apporter un éclairage scientifique sur un sujet d’actualité : les végétaux génétiquement modifiés. On ne cherche pas à initier le débat sur leurs avantages et inconvénients. Cela sera abordé dans les pages suivantes. L’objet est ici d’approfondir des connaissances déjà acquises en classe de Seconde (voir p. 235). Les aspects techniques sont présentés de façon assez détaillés, afin de montrer la complexité du processus de transgénèse. Comme dans les pages précédentes, on s’appuie sur un exemple concret. Le choix s’est porté sur le soja tolérant à l’herbicide glyphosate. Il s’agit de la plus importante culture OGM à l’échelle mondiale en terme de surfaces cultivées (58,6 millions d’hectares en 2007). Près de 65 % des surfaces consacrées au soja dans le monde sont cultivées avec des variétés OGM. On pourra utilement faire le lien avec les connaissances de Première (voir manuel de Première S, p. 215).

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Le gène R est un gène bactérien qui remplit les mêmes fonctions vitales que le gène S présent chez les végétaux. L’enzyme issue de l’expression du gène R n’est pas sensible à l’herbicide glyphosate, contrairement à celle issue de l’expression du gène S. Le gène R est donc « intéressant » si l’on souhaite rendre des végétaux résistants au glyphosate. Pour le transférer à une plante, on l’introduit dans un plasmide de la bactérie A. tumefaciens : il pourra ainsi entrer dans les cellules végétales et être intégré à l’ADN de la plante. Doc. 3 : Parmi les cals issus des fragments de feuilles mis au contact des bactéries armées du gène R, certains sont constitués de cellules transformées génétiquement (elles ont intégré le gène R), d’autres ne sont pas transformées. On ajoute du glyphosate dans le milieu de culture afin de trier ces cals et de ne garder que ceux qui sont transgéniques. Doc. 4 : Au fond de chaque puits se trouvent des anticorps capables de fixer la protéine R. Plus ces anticorps fixent de protéines R, plus la coloration sera forte. On voit donc que les plantes qui ont le mieux exprimé la protéine R sont les suivantes : A1 à A4, B3 à B6, E1 et E2, F1 à F4.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les techniques du génie génétique permettent de repérer un gène, de le couper (grâce à des enzymes dites de « restriction »), de l’insérer dans un vecteur. Par culture in vitro, puis par des techniques immunologiques par exemple, on peut isoler les plantes génétiquement modifiées, ayant intégré et exprimant le gène d’intérêt. Chapitre 2. La plante domestiquée

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3. Ressources complémentaires ◾ Plantes transgéniques :

faits et enjeux, A. Gallais, A. Ricroch, Editions Quæ, 2006. ◾ La transgénèse par Agrobacterium tumefaciens :

http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/transgenese/agrobacterium/agro.htm http://biologie.univ-mrs.fr/upload/p210/LA_TRANSGENESE_VEGETALE_cours_2h_ OK_NOV_06.pdf ◾ Résultats de l’expertise scientifique collective sur les variétés tolérantes

aux herbicides, organisé par le CNRS et l’INRA, 2011 : http://www.inra.fr/l_institut/expertise/expertises_realisees/expertise_varietes_vegetales_ tolerantes_aux_herbicides

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Les semences, un enjeu contemporain (p. 270-271) Connaissances


Les éléments scientifiques (introduits précédemment) – Recenser, extraire et exploiter des informations. permettent un débat sur l’usage de telle ou telle méthode. – Faire preuve d’esprit critique. – Être conscient de sa responsabilité face à l’environnement, la santé, le monde vivant. – Être conscient de l’existence d’implications éthiques de la science.

1. Les intentions pédagogiques Ces dernières activités s’appuient sur les connaissances acquises au cours de ce chapitre, mais aussi en Première et en Seconde dans les chapitres consacrés aux enjeux planétaires contemporains. Il s’agit d’initier un débat autour des enjeux que représentent les plantes cultivées, en rapport étroit avec les autres enjeux de l’agriculture, de l’environnement et de l’alimentation : doit-on s’orienter vers la culture de plantes de plus en plus « technologiques » (OGM notamment) ou bien remettre au goût du jour les variétés anciennes aujourd’hui délaissées ? Il ne s’agit pas bien entendu de trancher cette question, mais d’exposer quelques éléments objectifs à même d’alimenter la réflexion, l’esprit critique. Ainsi, les documents 1 et 2 présentent, à partir de l’exemple du blé, quelques informations concernant l’évolution depuis un siècle des rendements, de la biodiversité cultivée et de l’impact environnemental des cultures. Il apparaît à la lecture de ces documents que les variétés modernes comme les variétés anciennes de blé présentent qualités et défauts. Il y a donc lieu de débattre et de s’interroger sur ce que pourraient être les futures plantes cultivées. C’est l’objet des documents 3 et 4 qui évoquent deux pistes divergentes : celle d’un renouveau de variétés paysannes, pour leurs qualités environnementales, leur grande biodiversité, leurs qualités nutritionnelles, et celle d’un développement des plantes génétiquement modifiées, pour leur capacité à rendre des services innovants dans de multiples domaines. Là encore, le débat peut s’installer, chacune des options présentant divers avantages et inconvénients.

2. Pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Entre 1950 et 2009, le rendement moyen du blé est passé de 16 à 74 q ? ha– 1, soit une augmentation de 100 × (74 – 16)/16 = 362,5 %. On nous dit que 60 % environ de cette augmentation serait attribuable à la sélection moderne des variétés. La variation, entre ces deux dates, de rendement du blé due à la sélection moderne serait donc de 0,6 × 362,5 = 217,5 %. Doc. 1 et 2 : Les variétés modernes ne donnent de bons résultats que dans des conditions de culture optimales : elles consomment donc beaucoup d’engrais, de pesticides, d’eau. Ces pratiques sont coûteuses pour l’agriculteur et néfastes pour l’environnement. De plus, ces variétés sont très nombreuses mais leur diversité génétique intra Chapitre 2. La plante domestiquée

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et inter variétale est très faible : comme elles remplacent les variétés anciennes, elles contribuent à diminuer la biodiversité cultivée. Doc. 3 : On constate tout d’abord que la variété moderne présente des pailles beaucoup plus courtes que celles des variétés paysannes (100 cm contre 150 à 180 cm). Les rendements en paille sont donc nettement meilleurs chez les variétés paysannes : plus du double de celui de la variété moderne. La sensibilité à la verse des variétés paysannes est diverse. Certaines sont très sensibles (surtout celles qui ont des pailles très longues) mais d’autres sont aussi peu sensibles que la variété moderne (Alauda). Les rendements en grains sont comparables, voire aussi bons (Alauda) que ceux de la variété moderne. Celle-ci présente une teneur en protéines légèrement inférieure à celle des variétés paysannes. En bilan, on peut donc dire que, dans ce test, les variétés paysannes ont produit des quantités de grains en moyenne un peu inférieures à celles de la variété moderne, mais ces grains sont de meilleure qualité nutritionnelle (plus riches en protéines). Elles ont fourni beaucoup plus de paille (ce qui peut être utile pour l’élevage par exemple). Certaines cependant présentent l’inconvénient d’être très sensibles à la verse. Doc. 4 : Débutée en 1996, la culture des OGM couvrait déjà 8 % des surfaces cultivées dans le monde en 2007. Si l’on considère les quatre grandes cultures que sont le soja, le coton, le maïs et le colza, on est déjà à 38 % de surfaces cultivées en OGM en 2007, soit 114,3 millions d’hectares dans le monde. On peut comparer cette surface à celle consacrée en France métropolitaine aux diverses cultures : 29 millions d’hectares.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les variétés modernes sont en général plus performantes que les variétés plus anciennes. Cependant, les variétés paysannes possèdent des qualités que les variétés modernes peuvent avoir perdu. Il est donc essentiel de conserver la diversité génétique des plantes cultivées.

3. Ressources complémentaires ◾ « Semences et recherche : des voies du progrès », un rapport du Conseil Economique,

Social et Environnemental, 2009 : http://www.ladocumentationfrancaise.fr/var/storage/rapports-publics/094000128/0000.pdf ◾ « Quels indicateurs pour suivre la diversité génétique des plantes cultivées ? Le cas

du blé tendre cultivé en France depuis un siècle », Rapport de la Fondation pour la Recherche sur la Biodiversité, 2011 : http://www.fondationbiodiversite.fr/les-programmes-frb/synthese-sur-les-indicateurs-debiodiversite-cultivee

◾ « Semences et agriculture durable », un rapport du Ministère de l’Agriculture, 2011 :

http://agriculture.gouv.fr/IMG/pdf/Semences_et_agriculture_durable_P-Vialle_ rapport_2011.pdf ◾ Le site du GEVES, (Groupe d’Etude et de contrôle des Variétés Et des Semences) :

http://www.geves.fr/index.php?lang=fr ◾ « L’état des ressources phytogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture dans

le monde », un rapport de l’Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture, 2010 : http://www.fao.org/docrep/014/i1500f/i1500f.pdf

◾ Le site de la société Monsanto (production d’OGM) :

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◾ Semences et droits des paysans, un dossier réalisé par l’association BEDE (Biodiversité :

Echange et Diffusion d’Expériences) et par le RSP (réseau Semences Paysannes), 2009 : http://www.bede-asso.org/ ◾ Des blés bio… diversité ! 5 années d’expérimentation sur les semences paysannes en

Pays de la Loire. Un guide technique réalisé par la CAB (Coordination Agrobiologique des Pays de la Loire), 2011 : http://www.biopaysdelaloire.fr/

◾ Voyage autour des blés paysans, recueil de témoignages produit par le RSP, 2008 :

http://www.semencespaysannes.org/ ◾ Résultats de l’expertise scientifique collective sur les variétés tolérantes

aux herbicides, organisé par le CNRS et l’INRA, 2011 : http://www.inra.fr/l_institut/expertise/expertises_realisees/expertise_varietes_vegetales_ tolerantes_aux_herbicides

Chapitre 2. La plante domestiquée

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Exercices

p. 278 à 281


8 Les biotechnologies végétales B. QCM. Les bonnes réponses sont : 1-b ; 2-c.

9 Sélection et amélioration des rendements Titre du graphique : Évolution entre 1930 et 1980 des rendements en grain de lignées parentales et d’hybrides chez le maïs. On observe que le rendement en grain des lignées parentales augmente progressivement au cours du temps. Il valait en moyenne 20 q ? ha– 1 en 1930, contre 40 q ? ha– 1 en 1980. Il en va de même pour le rendement en grain des hybrides issus de croisements des lignées parentales. Il valait en moyenne 60 q ? ha– 1 en 1930, contre 85 q ? ha– 1 en 1980. On remarque que dans chaque décennie il existe une diversité des rendements, selon la lignée ou l’hybride que l’on considère. De plus, quelle que soit la décennie, les rendements des lignées parentales sont toujours inférieurs à ceux des hybrides. L’augmentation des rendements des lignées s’explique par le travail de sélection génétique réalisé à partir de variétés-populations ou de lignées préexistantes. L’augmentation des rendements des hybrides s’explique par l’effet d’hétérosis qui se manifeste lors du croisement de parents appartenant aux lignées parentales. On constate que cet effet n’est pas proportionnel au rendement des lignées parentales : il vaut toujours à peu près + 40 q ? ha– 1, que ce soit en 1930 ou en 1980.

10 De l’électricité d’origine végétale On cherche à montrer que les biotechnologies végétales peuvent contribuer au développement d’une électricité écologique. Le document 1 nous apprend que certaines algues produisent lors de leur photosynthèse de faibles quantités d’hydrogène, pendant les premières secondes qui suivent le début de l’éclairement. Cette activité fugace est due à la présence d’une protéine particulière, la déshydrogénase. Celle-ci ne fonctionne plus en présence de dioxygène : comme la photosynthèse produit du dioxygène, cela empêche la production de dihydrogène après quelques secondes. Par génie génétique, des chercheurs ont modifié la séquence d’acides aminés de la déshydrogénase. Cette modification apparaît sur le document 2 : en position 74, une valine (V) est remplacée par une méthionine (M). Ils sont ensuite comparé in vitro les activités de cette déshydrogénase mutée (DM) et de la déshydrogénase sauvage (DS). Le document 3 nous décrit leurs résultats : on retrouve le fait que l’activité de DS cesse après seulement quelques secondes dans un environnement contenant de l’O2 (22 µmol ? L– 1). L’activité de DM a été mesurée dans un environnement beaucoup plus riche en O2 (155 µmol ? L– 1). Pourtant, on constate que son activité reste impor174


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tante pendant environ 5 minutes. On peut donc en déduire que la mutation provoquée par les chercheurs a rendu la déshydrogénase moins sensible au dioxygène. Ainsi, des quantités bien supérieures de dihydrogène peuvent être fabriquées. Remarque : d’après les ressources complémentaires, il reste à tester l’efficacité de cette déshydrogénase mutée au sein de cellules vivantes. Si les résultats in vivo sont conformes aux résultats in vitro, le dihydrogène produit pourrait être stocké dans des réservoirs pour alimenter des « piles à combustibles » : les molécules de H2 entrent dans la pile. Au contact de l’anode, elles se dissocient en protons et électrons. Les protons diffusent dans un liquide, vers la cathode. Les électrons quant à eux sont contraints de passer par un circuit externe : un courant électrique est ainsi créé, qui peut alimenter des appareils (moteur, lampes…). Les électrons retournent ensuite dans la pile, cette fois du côté de la cathode, où ils se combinent avec les protons et le dioxygène de l’air pour donner des molécules d’eau. Nous avons donc montré que la transformation, par génie génétique, d’une protéine végétale permet de faire produire du dihydrogène à des algues au cours de leur photosynthèse. Ce dihydrogène et le dioxygène de l’air suffisent pour alimenter une pile à combustible, productrice d’électricité et d’un « déchet » non polluant (de l’eau).

11 Des courges sauvages aux courges domestiques. Nous allons montrer comment l’étude de vestiges végétaux microscopiques conservés dans les sols permet de dater la domestication des courges. Des phytolithes fossiles, restes microscopiques de diverses espèces de courges, ont été découverts dans le sud-ouest de l’Equateur (Amérique du Sud). Leurs âges ont été mesurés par la technique du 14C. Les plus anciens ont 10 820 ans environ, les plus récents 3 810 ans environ (documents 1 et 3). En plus de posséder des âges bien différents, ces phytolithes se distinguent aussi par leurs formes (longueur, épaisseur). Le document 2 compare les tailles de phytolithes produits par des courges actuelles : les espèces de courges sauvages (triangles verts sur le graphe) produisent des phytolithes d’épaisseur nettement plus faible que les espèces de courges domestiques (triangles rouges). Ainsi, les phytolithes dont l’épaisseur moyenne dépasse 68 µm, dont l’épaisseur maximale est au moins de 90 µm, et dont la longueur excède 82 µm, sont considérés comme provenant de courges domestiques. Quels phytolithes fossiles répondent à ces critères ? Le document 3 nous donne les résultats de mesures faîtes sur les phytolithes fossiles. Les plus anciens sont d’une longueur et d’une épaisseur maximale insuffisantes pour correspondre à des courges domestiques. Par contre, les phytolithes âgés de 10 130 ± 40 ans, et ceux âgés de 7 170 ± 60 ans remplissent les critères de taille fixés par les chercheurs. On peut donc conclure que la domestication des courges date d’au moins 10 130 ± 40 ans.

12 L’obtention d’hybrides interspécifiques La réalisation de la manipulation, ou à défaut l’observation des photographies du manuel, confirme que cette technique permet d’obtenir des protoplastes hybrides.

Chapitre 2. La plante domestiquée

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Corps humain et santé

Cette partie d’enseignement spécifique du nouveau programme de la classe Terminale aborde deux grandes questions de santé en pointe actuellement dans les découvertes et dont les avancées scientifiques ont un impact important au niveau social ou sociétal. L’une est relative au maintien de l’intégrité de l’organisme (chapitres 1, 2 et 3), l’autre à la communication nerveuse (chapitres 4 et 5). Le programme préconise de consacrer 30 % du temps à ce thème ; il paraît raisonnable de consacrer 3/5 du temps imparti à l’immunité.

Les objectifs généraux de ces chapitres Les chapitres 1, 2 et 3 abordent quelques aspects de la réaction immunitaire. Ils s’inscrivent dans la continuité de l’enseignement de biologie de la classe de Troisième. Au collège, la notion de microorganisme a été installée ainsi que celles de contamination et d’infection. L’élève a découvert globalement l’activité du système immunitaire : phagocytose, action des lymphocytes B par production d’anticorps et des lymphocytes T par contact. Les limites et déficiences du système immunitaire (SIDA) ont été étudiées ainsi que l’acquisition préventive et durable d’une mémoire immunitaire par la vaccination. Le manuel de Terminale S propose donc deux pages qui permettent, sans perte de temps, de mobiliser les acquis essentiels. Les chapitres 4 et 5 sont quant à eux consacrés à l’étude de la communication nerveuse. Ce sujet s’appuie sur des connaissances acquises au collège (en classe de Quatrième) et au lycée (en classe de Seconde et Première). Ces chapitres permettent d’aller plus loin dans l’étude structurale et fonctionnelle du système nerveux : propriétés du neurone, message nerveux, synapse, cortex cérébral, plasticité, etc. L’accent est mis sur la motricité et permet d’aborder de nombreuses questions de santé : signification du contrôle médical des réflexes, mode d’action de substances pharmacologiques, causes et conséquences des lésions médullaires, lésions cérébrales, plasticité et faculté de récupération. En classe Terminale, l’ancrage dans la science fondamentale est plus affirmé, mais il faut rester raisonnable et prudent tant les connaissances dans ce domaine sont en permanente évolution et les explications souvent complexes. Cette partie du programme permet de mettre en œuvre une démarche d’investigation : après avoir posé des problématiques précises (les pages d’ouverture de chapitre proposent des documents permettant de s’interroger), les différentes activités favorisent la pratique d’une démarche scientifique : élaboration d’hypothèses, recherche d’informations, expérimentation, etc. Il appartient au professeur d’effectuer ces activités de façon guidée ou de laisser plus d’autonomie à ses élèves en proposant, de temps en temps, la pratique de tâches complexes. C’est pourquoi, dans les « Pistes d’exploitation » de chaque activité, une problématique générale a d’abord été posée, suivie de quelques questions plus précises pour aider à l’exploitation des documents, sans préjuger de la démarche de résolution que l’on peut mettre en œuvre. 178

Partie 4. Corps humain et santé

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Notons qu’à plusieurs reprises, il est possible d’adopter une démarche historique ou bien de compléter les activités pratiques par des aperçus complémentaires sur l’histoire des sciences (voir, en particulier, les pages 304, 331 et 337 « Des clés pour… mieux comprendre l’histoire des sciences »). Chaque chapitre peut se prêter à des approfondissements (suggérés dans le programme sous l’appellation de « pistes ») : on trouvera dans le manuel, à la fin de chaque chapitre, des documents « Des clés pour… aller plus loin » pouvant servir de support pour de tels approfondissements. Cette partie du programme permet de développer un certain nombre de compétences : • Des connaissances : La réaction immunitaire innée n’a pas été identifiée comme telle au collège. On montre, en Terminale, qu’elle est la première à intervenir dans des situations variées qui n’impliquent pas nécessairement un pathogène, qu’elle repose sur des mécanismes de reconnaissance qui lui sont propres, qu’elle fait intervenir des cellules et des médiateurs chimiques et qu’elle prépare la réponse adaptative. La mise en perspective évolutive du système immunitaire permet de rattacher la réflexion sur la santé à cette thématique de sciences fondamentales. L’étude des mécanismes d’action et des effets de médicaments antalgiques et anti-inflammatoires constitue la composante d’éducation à la santé. L’immunité adaptive est présentée comme un prolongement de l’immunité innée en assurant une action plus spécifique. Dans le prolongement du collège, on montre la nécessité d’une rencontre et d’une identification de l’antigène pour sélectionner, différencier et amplifier les clones cellulaires compétents. On montre également que ces cellules sont produites aléatoirement par des mécanismes génétiques complexes et que l’efficacité du système immunitaire est le produit d’un équilibre entre production et élimination de cellules. Le maintien de l’intégrité de l’organisme est présenté comme le résultat d’une mise en mémoire naturelle au gré des expositions aux antigènes ou déclenchée (vaccination). Les éléments constitutifs de l’arc réflexe myotatique sont identifiés et le rôle de chacun d’entre eux est expliqué. Les caractéristiques structurales du neurone sont précisées. La nature du message nerveux est expliquée, ainsi que sa propagation et son codage. Une étude précise du fonctionnement synaptique permet de comprendre le mode d’action de substances pharmacologiques. On découvre ensuite l’existence des aires motrices du cortex cérébral. L’existence d’une plasticité cérébrale permet de comprendre les étonnantes facultés de récupération consécutives à une lésion. • Des capacités : Cette partie du programme est propice à la mise en œuvre de nombreuses capacités expérimentales. L’observation du réel se fera à différentes échelles, nécessitant le recours au microscope optique mais aussi l’observation d’électronographies et l’utilisation de logiciels de visualisation de modèles moléculaires ou de logiciels de traitement de séquences. Différentes manipulations sont proposées, nécessitant le respect de protocoles précis (test d’Ouchterlony par exemple). L’exploitation et la communication des observations et des résultats expérimentaux nécessitent de s’approprier progressivement le vocabulaire scientifique et les outils de communication comme le dessin d’observation, le schéma, la numérisation d’images notamment. Dans les chapitres consacrés à la communication nerveuse, l’élève est amené à utiliser un dispositif ExAO pour faire une étude expérimentale du réflexe myotatique. L’organisation cellulaire du système nerveux est basée sur l’observation de préparations microscopiques. L’étude du fonctionnement synaptique s’appuie notamment sur l’utilisation de logiciel de visualisation moléculaire. Des expériences non réalisables en classe pourront être appréhendées scientifiquement grâce à des logiciels de simulation. Partie 4. Corps humain et santé

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• Des attitudes : Ces chapitres préparent à l’exercice de responsabilités individuelles, familiales et sociales et constituent une sensibilisation aux métiers qui se rapportent à la santé (médecine, épidémiologie, etc.). Ils mettent en jeu des attitudes telles que la rigueur dans les manipulations et la compréhension de la nature provisoire et en devenir du savoir scientifique.

Une correspondance entre le programme officiel et les chapitres du manuel Cette partie du programme est découpée en cinq chapitres : le chapitre 1 est consacré à l’étude de la réaction inflammatoire et à la préparation de la réaction immunitaire adaptative. Le chapitre 2 aborde les mécanismes de la réaction immunitaire adaptative. Le chapitre 3 concerne la vaccination et l’évolution du phénotype immunitaire au cours de la vie. Le chapitre 4 est consacré à l’étude d’un exemple de réflexe : le réflexe myotatique. Le chapitre 5 aborde les mécanismes plus complexes de la commande corticale des mouvements ainsi que certains aspects de la plasticité cérébrale.

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Connaissances


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La réaction inflammatoire, un exemple de réponse innée

chapitre

L’immunité innée ne nécessite pas d’apprentissage préalable, est génétiquement héritée et est présente dès la naissance. Elle repose sur des mécanismes de reconnaissance et d’action très conservés au cours de l’évolution. Très rapidement mise en œuvre, l’immunité innée est la première à intervenir lors de situations variées (atteintes des tissus, infection, cancer). C’est une première ligne de défense qui agit d’abord seule puis se prolonge pendant toute la réaction immunitaire. La réaction inflammatoire aiguë en est un mécanisme essentiel. Elle fait suite à l’infection ou à la lésion d’un tissu et met en jeu des molécules à l’origine de symptômes stéréotypés (rougeur, chaleur, gonflement, douleur). Elle prépare le déclenchement de l’immunité adaptative.

La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

chapitre

Alors que l’immunité innée est largement répandue chez les êtres vivants, l’immunité adaptative est propre aux vertébrés. Elle s’ajoute à l’immunité innée et assure une action plus spécifique contre des molécules, ou partie de molécules. Les cellules de l’immunité adaptative ne deviennent effectrices qu’après une première rencontre avec un antigène grâce aux phénomènes de sélection, d’amplification et de différenciation clonales. Les défenses adaptatives associées avec les défenses innées permettent normalement d’éliminer la cause du déclenchement de la réaction immunitaire. Le système immunitaire, normalement, ne se déclenche pas contre des molécules de l’organisme ou de ses symbiotes. Cela est vrai notamment pour la réponse adaptative. Pourtant, les cellules de l’immunité adaptative, d’une grande diversité, sont produites aléatoirement par des mécanismes génétiques complexes qui permettent potentiellement de répondre à une multitude de molécules. La maturation du système immunitaire résulte d’un équilibre dynamique entre la production de cellules et la répression ou l’élimination des cellules autoréactives.

L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée (pages 309-335)

(pages 289-307)

Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5

Immunité innée et immunité adaptative La réaction inflammatoire, premier signe de défense Le développement de la réaction inflammatoire Une réaction qui prépare la réaction adaptative Contrôler l’inflammation

2

Les activités pratiques L’immunité adaptative, une immunité spécifique La reconnaissance des antigènes par les lymphocytes Les lymphocytes B et la réponse à médiation humorale Les anticorps solubles et l’élimination des antigènes Les lymphocytes T CD8 et la réponse cytotoxique Les LT CD4, pivots des réactions immunitaires adaptatives Act. 7 Le SIDA, un effondrement des défenses immunitaires Act. 8 Le répertoire immunitaire Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6

3

Le phénotype immunitaire au cours de la vie

chapitre

Une fois formés, certains effecteurs de l’immunité adaptative sont conservés grâce à des cellules mémoires à longue durée de vie. Cette mémoire immunitaire permet une réponse secondaire à l’antigène plus rapide et quantitativement plus importante qui assure une protection de l’organisme vis-à-vis de cet antigène. La vaccination déclenche une telle mémorisation. L’injection de produits immunogènes mais non pathogènes (particules virales, virus atténués, etc.) provoque la formation d’un pool de cellules mémoires dirigées contre l’agent d’une maladie. L’adjuvant du vaccin déclenche la réaction innée indispensable à l’installation de la réaction adaptative. Le phénotype immunitaire d’un individu se forme au gré des expositions aux antigènes et permet son adaptation à l’environnement. La vaccination permet d’agir sur ce phénomène. La production aléatoire de lymphocytes naïfs est continue tout au long de la vie mais, au fil du temps, le pool des lymphocytes mémoires augmente.

Le phénotype immunitaire au cours de la vie (pages 337-349) Les activités pratiques Act. 1 La mémoire immunitaire Act. 2 La vaccination, une mise en mémoire Act. 3 L’évolution du phénotype immunitaire


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Le réflexe myotatique, un exemple de commande réflexe du muscle Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il met en jeu différents éléments qui constituent l’arc réflexe. Le neurone moteur conduit un message nerveux codé en fréquence de potentiels d’actions. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement de la synapse neuromusculaire.

chapitre

4

Une commande réflexe des muscles (pages 350-373)

Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5 Act. 6

Étude expérimentale du réflexe myotatique Le réflexe myotatique, un réflexe médullaire Les éléments de l’arc réflexe myotatique Nature et propagation du message nerveux La transmission synaptique Les effets de substances pharmacologiques

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De la volonté au mouvement

chapitre

L’exploration du cortex cérébral permet de découvrir les aires motrices spécialisées à l’origine des mouvements volontaires. Les messages nerveux moteurs qui partent du cerveau cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu’aux motoneurones. C’est ce qui explique les effets paralysants des lésions médullaires.

Motricité volontaire et plasticité cérébrale (pages 374-395)

Le corps cellulaire du motoneurone reçoit des informations diverses qu’il intègre sous la forme d’un message moteur unique et chaque fibre musculaire reçoit le message d’un seul motoneurone.

Les activités pratiques Act. 1 Act. 2 Act. 3 Act. 4 Act. 5

Les aires cérébrales de la motricité volontaire Du cerveau aux motoneurones de la moelle épinière Le rôle intégrateur des motoneurones médullaires La plasticité du cortex moteur La récupération de la motricité après une lésion

Motricité et plasticité cérébrale La comparaison des cartes motrices de plusieurs individus montre des différences importantes. Loin d’être innées, ces différences s’acquièrent au cours du développement, de l’apprentissage des gestes, et de l’entraînement. Cette plasticité cérébrale explique aussi les capacités de récupération du cerveau après la perte de fonction accidentelle d’une petite partie du cortex moteur. Les capacités de remaniements se réduisent tout au long de la vie, de même que le nombre de cellules nerveuses. C’est donc un capital à préserver et entretenir.

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La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée Activités pratiques

1

Immunité innée et immunité adaptative (p. 290-291) 1. Les intentions pédagogiques Dans le prolongement du collège (classe de Troisième), on replace l’action du système immunitaire dans le cadre d’une réponse de l’organisme à une agression d’origines diverses : externe dans le cas d’un traumatisme, d’une atteinte bactérienne ou virale, ou interne dans le cas d’un cancer (lien avec le programme de Première). Le document 1 met en place la réponse immunitaire innée par rapport à la réponse adaptative. Le document 2 présente les principaux acteurs cellulaires dans leur aspect microscopique et leur localisation dans l’organisme. Le document 3 situe l’immunité innée dans un contexte évolutif montrant son ancienneté et sa large répartition dans le monde vivant. Le document 4 : s’appuyant sur l’exemple des récepteurs Toll découverts chez la Drosophile, on cherche à étayer l’idée de la conservation des mécanismes de l’immunité innée au cours de l’évolution. Une investigation peut être mise en œuvre par l’élève en utilisant un logiciel de visualisation de séquences alignées (Phylogène par exemple) et le fichier approprié téléchargeable sur le site ressources Bordas.

2. Les pistes d’exploitation Informations extraites de l’analyse des documents Doc. 1 : On rappelle et précise les caractéristiques de la réaction immunitaire adaptative : intervention de lymphocytes B et T, mise en mémoire et efficacité de la réponse. Les propriétés de la réponse innée dans ce qui la distingue de la réponse adaptative sont indiquées : elle est génétiquement héritée ; il n’y a pas d’apprentissage préalable nécessaire. Doc. 2 : Les quatre grands types de cellules immunitaires de l’immunité innée sont présentés à l’aide de clichés en MEB ou MET. L’élève doit être capable à ce niveau d’identifier la technique utilisée. Le commentaire précise un caractère remarquable de chaque type cellulaire ainsi que leur « lieu de résidence ». On constate la très large distribution de ces cellules dans l’organisme ainsi que leur mobilité. Doc. 3 : L’immunité innée existe dans le monde vivant depuis au moins 800 millions d’années. On la retrouve ainsi chez la plupart des grands taxons du monde animal. Elle est complétée, chez les vertébrés, par une immunité adaptative apparue aux alentours Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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de – 450 Ma. La représentation sous forme d’arbre phylogénétique suggère des mécanismes fortement liés à l’évolution du vivant. Doc. 4 : La détection de l’agent pathogène, chez la drosophile, fait intervenir des récepteurs : les récepteurs Toll (voir Activités pratiques 3). La mutation du gène codant pour ce récepteur laisse le champ libre au développement du pathogène ce qui étaye le rôle de ce récepteur. L’alignement des séquences en acides aminés du récepteur Toll chez la drosophile et le moustique avec celles d’un récepteur TLR (Toll Like Receptors) chez divers vertébrés montre une forte homologie, avec des acides aminés très conservés.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’immunité innée, présente dès la naissance et donc génétiquement héritée, est une « invention ancestrale » que nous partageons avec la plupart des êtres vivants. Elle repose sur des mécanismes très conservés au cours de l’évolution. Elle est complétée chez les vertébrés par une immunité adaptative.


Fichier « alignement de séquences des récepteurs TLR ». ◾ Manuel numérique Bordas :

Fiche documentaire « L’immunité innée, une invention ancestrale ».


2

La réaction inflammatoire, premier signe de défense (p. 292-293) Connaissances


La réaction inflammatoire aiguë en est un mécanisme essentiel. Elle fait suite à l’infection ou à la lésion d’un tissu et met en jeu des molécules à l’origine de symptômes stéréotypés (rougeur, chaleur, gonflement, douleur).

– Observer et comparer une coupe histologique ou des documents en microscopie avant et lors d’une réaction inflammatoire aiguë. – Recenser, extraire et exploiter des informations, sur les cellules et les molécules impliquées dans la réaction inflammatoire aiguë.

1. Les intentions pédagogiques La réaction inflammatoire est, le plus souvent, le premier signe de la réponse immunitaire innée. Rougeur, chaleur, gonflement et douleur en sont les principaux symptômes. Le document 1 a pour objectif de découvrir les modifications histologiques et cytologiques correspondant à ces symptômes. Le tissu choisi ici est la peau. La coloration est une coloration HPS (hématéine, phloxine, safran). L’affection est un syndrome de Sweet. C’est une maladie rare, récidivante, caractérisée par la survenue de plaques inflammatoires douloureuses, associées à une fièvre. L’inflammation est quelquefois liée à une intolérance médicamenteuse. Elle guérit spon184


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tanément en 6 à 8 semaines ou après arrêt du médicament responsable. Le traitement de référence est la corticothérapie générale qui a un effet spectaculaire et très rapide. Le document propose une comparaison de prélèvements réalisés chez un même individu, l’un dans une zone saine, l’autre dans une zone enflammée. Il y a ici l’occasion d’une observation microscopique dès lors que l’on dispose de préparations histologiques adaptées. Le document 2 présente les phénomènes à l’origine des symptômes macroscopiquement et microscopiquement observés. Rougeur et chaleur sont mises en relation avec une vasodilatation ; le gonflement est le résultat d’une augmentation de la perméabilité des capillaires conduisant à un œdème (sortie de plasma dans le milieu interstitiel des tissus). Le document 3 montre un mastocyte chargé de granules d’histamine prêts à être libérés. C’est un exemple de cellule libérant des molécules impliquées dans la réaction inflammatoire aiguë. Le document 4 complète l’explication des symptômes de l’inflammation en détaillant les mécanismes de la douleur qui y est associée.

2. Les pistes d’exploitation Informations extraites de l’analyse des documents Doc. 1 : Coupe de peau saine (3 200) : la coupe présente l’épiderme avec sa couche de cellules kératinisées en surface et le derme sous-jacent. Plusieurs sections de capillaires sanguins sont visibles. Le tissu conjonctif apparaît constitué de fibroblastes (noyaux colorés) et de fibres de collagène (aspect flexueux et orangé). Coupe de peau enflammée (3 200) : l’épiderme est plus épais avec une surface plus lisse, tendue, signe du gonflement local. La dilatation des capillaires est évidente. Audessus des capillaires centraux, les fibres de collagène et les fibroblastes semblent dissociés (matrice lâche), signature de l’œdème inflammatoire résultant d’une exsudation d’eau et de protéines plasmatiques à partir des vaisseaux (à noter que la perméabilité vasculaire concerne aussi les hématies ; il y a une fuite de globules rouges qui se retrouvent dans les tissus au niveau des zones œdémateuses). En dessous, la forte densité de noyaux révèle une invasion des tissus par des leucocytes de toutes sortes (macrophages, granulocytes, lymphocytes). Détail sur les capillaires : il est important de repérer les parois des vaisseaux. Les hématies sont facilement identifiables dans le vaisseau. On en retrouve également à l’extérieur (œdème). Les détails les plus intéressants concernent les leucocytes : certains sont accolés à la paroi interne des vaisseaux, position précédant souvent une sortie par diapédèse, d’autres sont déjà dans les tissus au milieu des produits de l’exsudat.

Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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fibres de collagène cellule endothéliale (paroi du vaisseau)

hématies

granulocytes accolés à la paroi interne du vaisseau

lymphocytes diapédèse exsudat (œdème)

fibroblastes

parois du vaisseau granulocyte

× 400

Doc. 2 : Ce document rassemble des observations faites sur les préparations microscopiques. Rougeur, chaleur et gonflement sont dus à une vasodilatation. La présence d’un agent pathogène, de débris cellulaires ou de molécules résultant d’une lésion des tissus, de cellules cancéreuses constituent autant de « signaux de danger » qui déclenchent une vasodilatation. L’afflux de sang est responsable de la rougeur et de la sensation de chaleur. La dilatation des vaisseaux se double d’une augmentation de la perméabilité vasculaire : du plasma exsude dans les tissus adjacents : il y a formation d’un œdème. Vasodilatation et perméabilité vasculaire sont à l’origine d’un afflux de molécules et de cellules qui interviendront dans la réponse immunitaire. Doc. 3 : De nombreux facteurs sont à l’origine de la vasodilatation (mécanismes nerveux sympathiques, substances provenant des cellules lésées). Mais les signaux de danger sont également perçus pas des cellules inflammatoires résidentes. C’est le cas des mastocytes. Ils libèrent de l’histamine (amine vaso-active) à effet vasodilatateur. Celle-ci est fabriquée en abondance et stockée dans le cytoplasme sous forme de « granules ». Doc. 4 : La douleur est le quatrième symptôme de l’inflammation. Des cellules de l’inflammation sécrètent des prostaglandines (voir mécanismes de la synthèse page 298). Ces médiateurs chimiques agissent sur les nocicepteurs en les stimulant. C’est donc ensuite les voies nerveuses empruntées par les messages de la douleur qui sont mises en jeu.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Rougeur, chaleur, gonflement caractérisent la réaction inflammatoire. Ces symptômes traduisent une vasodilatation consécutive à la libération de médiateurs chimiques par des cellules de l’inflammation à la suite de la perception de « signaux de danger ». Certains médiateurs stimulent des récepteurs sensoriels spécifiques localisés dans les tissus et qui sont à l’origine de messages nerveux de la douleur. Si la vasodilatation a pour objet de provoquer un afflux d’acteurs potentiels, cellulaires et chimiques, qui interviendront dans la réponse immunitaire, la douleur est un signal d’alarme. 186


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Le développement de la réaction inflammatoire (p. 294-295) Connaissances


La réaction inflammatoire repose sur des mécanismes de Recenser, extraire et exploiter des informations, sur les cellules et les molécules impliquées dans la réaction inflamreconnaissance. matoire aiguë. C’est une première ligne de défense.

1. Les intentions pédagogiques La réaction inflammatoire est déclenchée par une reconnaissance des agents pathogènes ou des lésions tissulaires. Elle mobilise des acteurs pour la plupart cellulaires qui interviennent contre l’agent agressif. On étudie donc ici un mode de détection, une modalité d’intervention (diapédèse et phagocytose). Le document 1 présente un exemple de récepteur parmi un large répertoire (les récepteurs PRR). Le choix s’est porté sur un récepteur TLR (Toll Like Receptor) en lien avec le doc. 4 de l’activité 1. Il est important d’insister sur la faible spécificité de ces récepteurs qui reconnaissent des motifs moléculaires communs à de nombreux microorganismes (composants de la paroi ou des flagelles chez les bactéries, motifs des ADN ou ARN chez les virus, composants cellulaires ou ADN pour des cellules lésées). L’occasion peut être saisie de travailler sur un logiciel de visualisation tridimensionnelle de molécules pour explorer le domaine extracellulaire d’un récepteur TLR3 reconnaissant un fragment d’ARN de virus. Le document 2 La reconnaissance d’un motif moléculaire « suspect » par une cellule de l’immunité innée a pour conséquence la libération par ces cellules de médiateurs chimiques, les chimiokines et des cytokines. Les chimiokines ont une fonction attractive d’autres cellules immunitaires par chimiotactisme. La libération de cytokines, pour certaines d’entre elles, se traduit par une modification de comportement (activation). C’est le cas des granulocytes qui après une phase de rapprochement de la paroi des vaisseaux (voir doc. 1 p. 292) vont quitter ceux-ci par diapédèse pour gagner le site de l’inflammation. Dans le document 3 reprend le mécanisme de la phagocytose vue en classe de Troisième, mais en le placant dans le cadre de la réaction immunitaire liée à l’inflammation. Ce mécanisme concerne des cellules migrantes telles que les granulocytes mais aussi des cellules résidentes telles que les cellules dendritiques qui effectuent le lien avec la réaction adaptative. On insistera sur le lien avec les mécanismes de reconnaissance, l’adhérence lors de la phagocytose impliquant les récepteurs PRR (ces mêmes récepteurs existant dans les endosomes ou phagosomes, ce qui permet de poursuivre une identification après ingestion notamment dans les cellules dendritiques).

2. Les pistes d’exploitation Informations extraites de l’analyse des documents Doc. 1 : La reconnaissance d’un pathogène ou d’un autre danger met en jeu des récepteurs qui identifient des motifs moléculaires. Parmi ces récepteurs, les récepteurs TLR sont les mieux connus. Leur nombre chez les vertébrés (donc l’Homme) est restreint Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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(une dizaine tout au plus). Cela suppose une faible spécificité ; la reconnaissance est donc très globale tout en étant suffisante. Sont identifiés des composants membranaires (on peut citer l’exemple des lipo-polysaccharides), la flagelline du flagelle des bactéries, des ARN ou ADN viraux, bactériens ou de cellules eucaryotes. Le récepteur est constitué de deux chaînes protéiques dessinant trois domaines : le domaine extracellulaire en forme de double fer à cheval assure la fixation du motif moléculaire et son identification ; le domaine médian assure la fixation dans l’épaisseur de la membrane et le domaine intracytoplasmique interagit avec une chaîne de molécules intervenant dans la transmission du signal dans la cellule. Ces signaux seront responsables de la modification du comportement de la cellule ou de la sécrétion dans le milieu environnant de médiateurs chimiques. Doc. 2 : Le cliché en MET montre un granulocyte (on évitera l’appellation de polynucléaire) réalisant une sortie d’un capillaire sanguin. On distingue la déformation qui lui permet de s’insérer entre deux cellules de la paroi du vaisseau. Ce comportement est une réponse au pouvoir attractant et activant des chimiokines. Doc. 1 à 3 : On rappelle que l’inflammation crée un environnement propice à l’activation et au recrutement de cellules immunitaires. On élargit celui-ci aux macrophages et aux cellules dendritiques qui, avec les granulocytes, entre autres, ont cette capacité de phagocytose. Le cliché en MEB montre l’importance des replis membranaires qui permettent d’entourer, puis d’englober les bactéries (dans le cas présent). On insiste ici sur le rôle des récepteurs PRR dans la phase d’adhésion qui est aussi une phase d’identification. On se limite à montrer le rôle de la phagocytose dans l’élimination de l’« agresseur ». Son importance dans la présentation de l’antigène sera évoquée dans les Activité pratiques 4.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les cellules de l’immunité innée reconnaissent les éléments pathogènes (ou tout autre signal de danger) par une batterie de récepteurs peu spécifiques mais suffisants. Cette reconnaissance est à l’origine de l’activation et de l’attraction de nombreuses autres cellules immunitaires (le plus souvent par des chimiokines). La phagocytose est la première réponse immunitaire pour s’opposer, par exemple, à la multiplication de l’agent infectieux.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique Bordas :

• La reconnaissance d’un agent pathogène par un récepteur TLR (vidéo du modèle moléculaire de récepteur TLR reconnaissant un fragment d’ADN viral). ◾ Site ressources Bordas :

• Modèle moléculaire (fichier .pdb) du récepteur TLR3 humain • Repères pour l’exploitation du fichier Chaînes protéiques du récepteur TLR3 (domaine extracellulaire)

Chaînes A et B (697 acides aminés chacune)

Chaînes polynucléotidiques de l’ARN

Chaînes C et D (46 résidus chacune) Les zones d’interaction entre la partie extracellulaire de chaque chaine protéique et l’ARN (2 zones par chaîne) : Zone 1 = résidus 515, 517, 539, 541, 544, 571, 619 Zone 2 = résidus 39, 60, 62, 64, 84, 86, 108, 110, 112

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◾ Sites à visiter :

• Immunité innée et immunité adaptative : http://www.academie-sciences.fr/activite/ lettre/lettre8.pdf • La découverte des récepteurs de l’immunité innée : http://www2.cnrs.fr/presse/ communique/2287.htm • Les récepteurs Toll chez la drosophile : http://acces.inrp.fr/acces/ressources/sante/ reponse-immunitaire/comprendre/immuniteinnee/toll-recepteur-chez-la-drosophile • Les processus activés par les TLR : http://acces.inrp.fr/acces/ressources/sante/reponseimmunitaire/comprendre/immuniteinnee/processusactivespartlr • Le chimiotactisme des lymphocytes : http://www.freesciencelectures.com/video/ neutrophil-chemotaxis/


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Une réaction qui prépare la réponse adaptative (p. 296-297) Connaissances


L’immunité innée agit d’abord seule puis se prolonge pen- Recenser, extraire et exploiter des informations, sur les dant toute la réaction immunitaire. La réaction inflamma- cellules et les molécules impliquées dans la réaction inflamtoire prépare le déclenchement de l’immunité adaptative. matoire aiguë.

1. Les intentions pédagogiques Sur les lieux de l’inflammation, les microorganismes pathogènes sont ingérés par plusieurs types de phagocytes (macrophages, granulocytes et cellules dendritiques). Ce sont ces cellules, en particulier les cellules dendritiques, qui vont déclencher une réaction immunitaire adaptative. L’objectif de cette double page est d’en montrer les mécanismes essentiels. Le document 1 identifie le lieu et les modalités du recrutement des cellules de l’immunité adaptative concernée. Trois aspects essentiels sont présentés ici : les cellules recrutées sont des lymphocytes T dits « naïfs » temporairement résidents dans les ganglions lymphatiques. Cette situation implique une migration des cellules dendritiques vers ces ganglions. Le recrutement des lymphocytes « compétents » passe par une présentation de l’antigène phagocyté d’où l’idée de cellule présentatrice d’antigène (CPA). Le document 2 développe le principe de la présentation de l’antigène. On revient sur le déroulement de la phagocytose en montrant comment le déterminant antigénique est associé à des molécules du CMH et extériorisé. On incite à travailler sur un modèle moléculaire du CMH présentant dans sa « corbeille » un petit peptide du virus de l’influenza. On prépare ainsi la découverte du mécanisme de la (double) reconnaissance qui sera abordé dans le chapitre 2 (Activités 2 page 313) avec la présentation du récepteur TCR et son ajustement sur le CMH.

Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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2. Les pistes d’exploitation Information extraites de l’analyse des documents Doc. 1 : Le rôle majeur des cellules dendritiques est introduit par un cliché en MEB montrant des spores de moisissure en cours de phagocytose. Un autre cliché en MEB à faible grossissement d’une coupe de ganglion lymphatique montre l’importance de la population de lymphocytes qu’il héberge. Dans cette rencontre entre cellules dendritiques et lymphocytes, le contact entre la CPA et le LT résulte en grande partie du hasard, les cellules se côtoyant et se rencontrant à la manière d’individus dans une foule. Le détail permet de découvrir des cellules dendritiques et des lymphocytes T accolés ce qui induit l’idée de la nécessité d’un contact et de la transmission possible d’une information. Doc. 1 et 2 : Le cliché en MEB précise, s’il cela est encore nécessaire, le contact entre cellules dendritiques et lymphocytes T. On montre par le schéma que les molécules du CMH fabriqués par la cellule dans son cytoplasme sont associées à des produits de digestion du pathogène à l’issue de la phagocytose et extériorisées à la surface de la membrane. Le travail sur le modèle moléculaire permet de découvrir l’organisation de l’édifice du CMH : il s’agit d’un CMH de classe II humain associé à un peptide du virus de l’influenza. Il est constitué de deux chaînes protéiques contribuant chacune au domaine de fixation dans la membrane de la cellule et à la constitution de la corbeille par des feuillets antiparallèles et deux hélices.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Une réponse immunitaire adaptative efficace implique le recrutement de lymphocytes T compétents. Ce recrutement s’opère dans les ganglions lymphatiques par les cellules dendritiques qui présentent à leur surface, sur les molécules du CMH, des déterminants antigéniques du pathogène rencontré et phagocyté.


• La présentation de l’antigène par les cellules spécialisées (vidéo du modèle moléculaire du CMH et peptide du non-soi). ◾ Site ressources Bordas :

• Modèle de CMH et peptide du virus grippal (fichier .pdb) : http://www.imgt. org/3Dstructure-DB/cgi/details.cgi?pdbcode=1FYT Repères pour l’exploration de la molécule : Chaînes protéiques du récepteur TLR3 (domaine extracellulaire)

Chaînes A et B (697 acides aminés chacune)

chaînes protéiques du CMH

chaînes A (181 aa) et B (192 aa) Corbeille chaîne A : lys2 – thr83 chaîne B : thr3 – glu92

Peptide

chaîne C (13 aa)

◾ Sites à visiter :

• Les cellules dendritiques, cellules présentatrices d’antigènes : http://lab.rockefeller. edu/steinman/dendritic_intro/ • Les cellules dendritiques et le déclenchement de la réaction adaptative : http://lab. rockefeller.edu/steinman/interactive/dcell.html • Les recherches sur l’immunité couronnées par le prix Nobel : 2011 http://www. nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2011/med_image_press_eng.pdf 190


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Contrôler l’inflammation (p. 298-299) Connaissances


La réaction inflammatoire aiguë en est un mécanisme Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris essentiel. Elle fait suite à l’infection ou à la lésion d’un expérimentales, sur les effets de médicaments antalgiques tissu et met en jeu des molécules à l’origine de symptômes et anti-inflammatoires. stéréotypés (rougeur, chaleur, gonflement, douleur).

1. Les intentions pédagogiques L’inflammation peut affecter tous les organes. Elle est un mécanisme contrôlé (cytokines anti-inflammatoires). Différents médicaments antalgiques et anti-inflammatoires aident l’organisme à limiter les symptômes de l’inflammation. L’élève est quotidiennement au contact par usage individuel ou par les médias d’un certain nombre de sigles (AIS, AINS) et de substances médicamenteuses anti-inflammatoire (aspirine, paracétamol, ibuprofène, etc.). L’objectif, dans une préoccupation d’éducation à la santé, est de fournir des éléments relatifs à la nature, aux modes d’action et aux précautions liées à une utilisation raisonnée de ces produits. Le document 1 évoque l’aspirine, dans son origine, sa nature chimique (un lien avec l’enseignement de chimie peut être envisagé), sa production industrielle et sa présence dans de nombreux médicaments. On peut s’appuyer sur une fiche documentaire (voir ressources numériques). Le document 2 s’ancre sur le document 4 de la page 293 montrant le rôle des prostaglandines dans le symptôme douloureux de l’inflammation. Il s’agit de montrer comment l’aspirine peut limiter la production de prostaglandines. L’exploration des modèles moléculaires cyclo-oxygénase – acide arachidonique et cyclo-oxygénase – aspirine est une activité d’investigation possible. Le document 3 aborde le mode d’action des corticoïdes. Cette étude est complétée par les résultats d’un test clinique pour apprécier l’efficacité d’un médicament. Les effets secondaires des anti-inflammatoires sont présentés.

2. Les pistes d’exploitation Informations extraites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les extraits d’écorce de saule sont depuis très longtemps utilisés de façon empirique comme anti-inflammatoires. Le principe actif, l’acide salicylique, n’a été identifié que beaucoup plus tard. On insistera sur les quantités produites industriellement et sa présence dans de nombreux médicaments. Doc. 2 : La chaîne réactionnelle de synthèse des prostaglandines sert de support à l’étude de l’impact des anti-inflammatoires non stéroïdiens. Une investigation sur les modèles moléculaires permet de découvrir l’acide arachidonique en place dans le site actif de l’enzyme cyclo-oxygénase et de révéler la place de l’acide aminé catalytique. Le même modèle avec l’aspirine en place montre que cette molécule occupe et bloque la voie d’accès au site catalytique empêchant ainsi le substrat naturel de s’y installer. Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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Doc. 3 : Le texte sur le mode d’action des corticostéroïdes utilise comme support le schéma de la chaîne réactionnelle du document 2. La cible des anti-inflammatoires stéroïdiens (AIS) est différente de celle de l’aspirine puisqu’elle agit sur une autre enzyme, la phospholipase. Un test clinique : il concerne le traitement de la broncho-pneumopathie chronique obstructive (BPCO). C’est le type de test qui permet de choisir le médicament le plus approprié à un cas clinique et d’ajuster les doses à appliquer. La CRP ou « protéine C réactive » est synthétisée par le foie. Elle active des molécules plasmatiques (voie du complément) qui vont agir sur les pathogènes afin de favoriser leur phagocytose. Elle est donc un marqueur biologique de l’inflammation. On mesure la variation de la concentration de CRP par rapport à son niveau en début de traitement. Dans le cas présenté, la prednisone à 30 mg ? j– 1 fait diminuer le taux de CRP de 63 % tandis que la fluticasone à 1 mg ? j– 1 entraîne une diminution que de 50 %. L’exercice est l’occasion de définir ce qu’est un placebo. Effets secondaires des anti-inflammatoires : On évoque l’effet anti-coagulant de l’aspirine ainsi que le mécanisme par lequel elle peut engendrer des ulcérations gastriques. Les effets secondaires des corticoïdes doivent attirer l’attention sur la nécessité de prise sous contrôle médical strict.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les anti-inflammatoires agissent sur les enzymes intervenant dans la synthèse des prostaglandines. Ces médicaments ont d’autres impacts sur le fonctionnement de l’organisme, ce qui implique une utilisation parcimonieuse et contrôlée.


• Le mécanisme d’action de l’aspirine (vidéo des modèles moléculaires de la cyclooxygénase en présence de son substrat naturel et d’aspirine) ; • De la spirée à l’aspirine (fiche documentaire). ◾ Site ressources Bordas :

• Modèle moléculaire de l’aspirine (fichier .pdb) • Modèle moléculaire de la cortisone (fichier.pdb) • La cyclooxygénase et son substrat (fichier de molécule .pdb) • La cyclooxygénase et l’aspirine (fichier de molécule .pdb) • Repères pour explorer les molécules La cyclooxygénase et son substrat

Cyclooxygénase = chaîne A ; tyr 385 := acide aminé catalytique groupe ACD = acide arachidonique.

La cyclooxygénase et l’aspirine

Cyclooxygénase : un monomère = chaîne A ou B groupe SAL = acide salicylique

◾ Des sites à visiter :

• Contrôler l’inflammation : http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/aspirine/aspirine.htm

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Exercices

p. 305 à 307


4 La réaction inflammatoire et l’élimination de l’agent pathogène A. Questions à choix multiples (sans appui sur des documents) 1. Bonne réponse : d Commentaire : des mécanismes nerveux et la sécrétion locale de nombreuses substances chimiques entraînent une dilatation des vaisseaux et une augmentation de la perméabilité vasculaire responsable d’une sortie de plasma. 2. Bonne réponse : a Commentaire : certains leucocytes (en particulier des granulocytes) se déforment et s’insèrent entre les cellules de la paroi du vaisseau pour gagner l’espace tissulaire dans la zone œdémateuse.

6 Immunité innée et pollution Cet exercice a sa place dans la Partie 2 de l’épreuve du baccalauréat. Il correspond au premier exercice et est formulé sous forme de QCM appuyé sur des documents. Question 1 (capacité testée : compréhension du protocole expérimental) Bonne réponse : d Commentaire : La production d’IL1 ne peut être un indicateur de la présence de particules ou de liposaccharides dans les milieux de culture puisque ceux-ci sont introduits et font partie du protocole. On doit exclure l’idée d’une relation entre particules carbonées et liposaccharides : à aucun moment ces deux agents ne sont en présence. L’IL1 étant une cytokine produite par les macrophages, sa production témoigne d’une activation de ces derniers. Question 2 (capacité testée : extraire des informations d’une représentation graphique) Bonne réponse : b Commentaire : On fait référence au document 1. L’introduction de particules carbonées dans le milieu de culture ne déclenche pas une production de cytokines. En effet il y a une production de base (milieu sans particules) de 6 pg ? mL– 1. Elle ne tue pas les macrophages puisqu’on constate une augmentation de la production d’IL1. Il y a donc un effet sur cette production qui est quasiment multipliée par deux. Question 3 (capacité testée : mise en relation de documents) Bonne réponse : c Commentaire : On doit comparer les deux graphes et mettre en relation la production d’IL1 par les macrophages dans un milieu avec particules (document 1) à celle du document 2 (milieu avec liposaccharides ; macrophages ayant séjourné dans un milieu avec particules). On constate que, dans ce milieu, la production est de 80 pg ? mL– 1 soit plus de 6 fois celle du milieu sans liposaccharides (12 pg ? mL– 1). On exclut donc les réponses a, b et d. Chapitre 1. La réaction inflammatoire : un exemple de réponse innée

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Question 4 (capacité testée : synthèse ; formulation d’une réponse par rapport au problème posé) Bonne réponse : c Commentaire : il faut faire référence à l’ensemble des documents et aux réponses précédentes. L’exposition aux particules carbonées déclenche une réaction inflammatoire (question 2). Elle a une incidence sur la réponse immunitaire vis-à-vis des agents microbiens puisque la production de cytokine, en présence de liposaccharides après exposition aux particules carbonées, est accrue (question 3). Elle ne tue pas les macrophages puisque dans tous les cas, il y a production d’IL1. Par contre, on constate (document 2) que la production de cytokines par les macrophages non exposés aux particules et placés dans un milieu contenant des liposaccharides est plus importante que celle des macrophages préalablement exposés aux particules. On retient donc la proposition c. Bilan : les deux hypothèses testées par les chercheurs sont validées.

7 La franciselle et la réaction inflammatoire Cet exercice a sa place dans la Partie 2 de l’épreuve du baccalauréat. Il correspond au second exercice. Dans cet exercice, les documents sont présentés dans un ordre logique d’exploitation. C’est un choix pour une situation d’apprentissage qui facilite la construction de la démarche mais elle ne reflète pas la généralité de ce type d’exercice. Le document 1 montre, en référence à une population témoin que, 15 jours après une contamination par la bactérie Francisella, les souris ont un taux de survie de 80 % pour les TLR4- et seulement 20 % pour les TLR2-. Les récepteurs TLR2-, et dans une moindre mesure les TLR4-, sont importants dans la mise en place d’une réaction immunitaire contre Francisella. Le document 2 présente l’évolution de la charge bactérienne des souris après une contamination. Cette charge bactérienne est identique chez les témoins et les TLR2au bout de trois jours, mais elle est cent fois plus forte chez les TLR2- au bout de 7 jours. Ceci montre bien que la mort des souris TLR2-, déjà constatée dans le document 1, est bien due à une absence de contrôle de la multiplication bactérienne donc à une réponse immunitaire déficiente. Le document 3 montre la production de cytokines pro-inflammatoires par des macrophages des différentes lignées de souris en expérimentation et après infection par Francisella tularensis. Ces cytokines ne sont pas produites par les souris TLR2-. Elle est, en référence au témoin, légèrement supérieure pour le TNF et réduite de moitié pour IL6. Cela montre : • que cet agent pathogène est reconnu par le récepteur TLR2 qui est indispensable pour la mise en place d’une réponse immunitaire innée contre cette bactérie, • que la reconnaissance par ce seul récepteur est insuffisante pour avoir une réponse maximale, celle-ci n’étant obtenue que par la contribution conjointe des récepteurs TLR2 et TLR4.

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Partie

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chapitre

2

L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée Activités pratiques

1

L’immunité adaptative, une immunité spécifique (p. 310-311) Connaissances


Alors que l’immunité innée est largement répandue chez les Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris êtres vivants, l’immunité adaptative est propre aux vertébrés. expérimentales, sur les cellules et les molécules intervenant Elle s’ajoute à l’immunité innée et assure une action plus dans l’immunité adaptative. spécifique contre des molécules, ou partie de molécules.

1. Les intentions pédagogiques Nous avons vu dans le chapitre 1 que l’immunité innée était fondée sur une reconnaissance « large » des microorganismes pathogènes. Nous allons découvrir maintenant que l’immunité adaptative est en revanche une immunité spécifique, c’est-à-dire un ensemble de mécanismes de défense dirigés contre un seul type « d’agresseur ». Les documents 1 et 2 ont pour but de montrer d’une part la spécificité de la réponse adaptive, d’autre part l’existence de deux mécanismes de défense dits à « médiation humorale » ou « à médiation cellulaire » selon que la défense de l’organisme est assurée par des substances solubles dans le plasma ou bien directement par des cellules immunitaires. Le document 3 présente d’emblée les cellules qui assurent cette immunité spécifique. En effet, la connaissance des différents types de lymphocytes est indispensable pour aborder les activités suivantes. Le document 4 enfin a pour but de montrer que les différents types de défenses spécifiques ne sont pas cloisonnés de manière étanche mais qu’il y a toujours nécessité d’une coopération entre différents types de cellules pour aboutir à l’élimination d’un agent pathogène, ici le virus de la grippe.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Dans l’expérience 1, les cobayes ayant reçu l’injection d’un « vaccin approprié » (anatoxine tétanique) sont protégés contre le tétanos mais pas contre la diphtérie ni contre toute autre toxine microbienne. On peut donc dire que la protection assurée par l’injection d’anatoxine tétanique est spécifique. Doc. 2 : Dans les expériences 2 et 3, le cobaye A survit à une injection de l’agent pathogène contre lequel il a été immunisé. L’immunisation lui a donc conféré une immunité contre cet agent pathogène. Une expérimentation comparable à celle présentée dans Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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le doc. 1 montrerait que, là encore, cette immunité est spécifique. Dans les deux cas, on essaie ensuite de transférer de manière passive, par injection de sérum ou de cellules, l’immunité d’un animal immunisé (cobaye B ou C) à un animal non immunisé (cobaye D ou E). Dans l’expérience 2, la protection est obtenue par transfert de sérum ; on dit que c’est une défense à médiation humorale (en vieux français, le mot « humeurs » désignait l’ensemble des liquides de l’organisme). Dans l’expérience 3, la protection est obtenue par transfert de cellules ; on dit que c’est une défense à médiation cellulaire. Doc. 3 et 4 : Les lymphocytes sont les cellules immunitaires qui assurent les défenses spécifiques et sont donc le support de l’immunité adaptative. Pour aboutir à l’élimination d’un agent pathogène, il y a toujours nécessité d’une coopération entre différentes catégories de lymphocytes. En effet, c’est dans le cas où les trois types de lymphocytes sont présents que l’efficacité immunitaire est maximale. Elle est moindre en l’absence des seuls T CD8 ou B. En revanche, l’absence simultanée de deux types de lymphocytes (et a fortiori des trois types) ne permet pas une défense immunitaire efficace contre le virus grippal. Cette première approche pose le problème du rôle exact de chaque catégorie lymphocytaire, ainsi que celui du mécanisme de coopération entre les différents types cellulaires.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’immunité adaptative est une immunité spécifique car les mécanismes de défense mis en jeu sont dirigés contre un seul type d’agent pathogène qui est reconnu de manière spécifique. La protection de l’organisme contre cet agent pathogène peut être assurée soit par des substances solubles dans le plasma sanguin, soit directement par certaines catégories de lymphocytes. Les lymphocytes sont le support de cette immunité adaptative mais l’élimination d’un agent pathogène nécessite toujours la coopération entre différentes catégories de lymphocytes.

3. Ressources complémentaires ◾ Frottis sanguins colorés pour une reconnaissance au microscope optique des deux

principaux types de leucocytes : lymphocytes et granulocytes. ◾ Pour l’ensemble du chapitre, manuel de référence : « Immunologie », Éric Spinoza

et Pascal Chillet, Éd. Ellipses.

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2

La reconnaissance des antigènes par les lymphocytes (p. 312-313) Connaissances


Les cellules de l’immunité adaptative ne deviennent effec- Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris trices qu’après une première rencontre avec un antigène expérimentales, sur les cellules et les molécules intervenant grâce aux phénomènes de sélection clonale. dans l’immunité adaptative.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette double page est d’une part de découvrir la structure des immunoglobulines membranaires des lymphocytes B et des lymphocytes T qui assurent la reconnaissance des antigènes, d’autre part de montrer que la reconnaissance de l’antigène est directe dans le cas des LB mais que, dans le cas des LT, elle nécessite une présentation de l’antigène par d’autres cellules immunitaires. Les documents 1 et 2 permettent de découvrir la structure des anticorps membranaires des LB. L’élève comprend d’une part qu’il s’agit d’une très grosse molécule puisqu’elle comporte en moyenne plus de 1 300 acides aminés et que, d’autre part, les quatre chaînes polypeptidiques constituant cet anticorps comportent chacune une partie constante et une partie variable. La localisation des parties variables peut se faire à l’aide des données du document 2 ou par l’utilisation directe par les élèves du logiciel « Anagène » permettant la comparaison des séquences des chaînes lourdes et des chaînes légères de deux anticorps différents. On n’oubliera pas de mentionner à l’élève l’orientation de cette séquence : pour les deux chaînes, les acides aminés sont numérotés en partant du site anticorps, c’est-àdire de l’extrémité des deux bras du Y. En explorant à l’aide du logiciel la totalité de la molécule, l’élève pourra constater que la partie variable des deux chaînes s’étend sur les 100 premiers acides aminés environ, le reste de la séquence constituant la partie constante. C’est au niveau des parties variables que se fait la reconnaissance de l’antigène. Manuel numérique enrichi : Pour découvrir la complémentarité de forme entre antigène et anticorps, les documents du manuel pourront être avantageusement complétés par deux vidéos présentant en 3D : – la molécule d’anticorps ; – les mécanismes moléculaires de la reconnaissance antigène-anticorps. On trouvera, par ailleurs, dans ce manuel numérique enrichi une fiche sur les « anticorps monoclonaux, des missiles biologiques », fiche pouvant être utilisée comme document complémentaire pour illustrer les applications médicales de la spécificité de la reconnaissance antigène-anticorps. Le document 3 présente les mécanismes de la reconnaissance d’un antigène par les lymphocytes T et souligne la nécessité de la présentation de l’antigène par une cellule spécialisée et des molécules assurant cette reconnaissance. Manuel numérique enrichi : on y trouvera une vidéo présentant au niveau moléculaire les mécanismes de la reconnaissance de l’antigène par un LT : nécessité d’une présentation de l’antigène sur une molécule du CMH, double reconnaissance du CMH et de l’antigène par le récepteur T. Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : l’élève doit extraire des documents 1 et 2 les informations sur : – la structure d’un anticorps membranaire d’un LB (quatre chaînes polypeptidiques, parties constantes et parties variables…) ; – la localisation de la région où se fait la reconnaissance de l’antigène (parties variables des chaînes vers l’extrémité des « bras » du Y) ; – la très grande variabilité de la séquence des acides aminés à ce niveau, d’où une variation de la forme tridimensionnelle de l’anticorps ce qui permet à l’organisme de produire une très grande diversité d’anticorps susceptibles de reconnaître une très grande diversité d’antigènes. Doc. 3 : Comme pour la page précédente, il s’agit ici d’extraire des informations sur la structure du récepteur T et sur les mécanismes de la reconnaissance d’un antigène. Le récepteur T est formé de deux chaînes polypeptidiques et non de quatre comme les anticorps membranaires des LB, mais chaque chaîne comporte une partie constante et une partie variable et c’est au niveau des parties variables que se fait la reconnaissance de l’antigène. La principale différence entre la reconnaissance par les LB et la reconnaissance par les LT est que, dans ce deuxième cas, les récepteurs T ne peuvent pas reconnaître directement un antigène : celui-ci doit leur être présenté par une molécule du CMH du même organisme.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La reconnaissance des antigènes par les LB et par les LT est assurée par des molécules membranaires appelées immunoglobulines. Dans le cas des LB, il s’agit d’anticorps membranaires, molécules en forme de Y formés de quatre chaînes polypeptidiques comportant chacune une partie constante et une partie variable. C’est au niveau des parties variables (extrémités des bras du Y) que se fait la reconnaissance de l’antigène par complémentarité de forme entre l’anticorps et une partie de l’antigène. Dans le cas des LT, il s’agit de récepteurs T, molécules formées de deux chaînes polypeptidiques comportant chacune une partie constante et une partie variable. C’est au niveau des parties variables que se fait la reconnaissance de l’antigène mais une reconnaissance directe de l’antigène est impossible : l’antigène doit être présenté aux LT, associé à une molécule du CMH, par une cellule spécialisée nommée cellule présentatrice de l’antigène ou CPA.

3. Ressources complémentaires ◾ Maquette de la molécule d’un anticorps. ◾ Manuel numérique enrichi Bordas Premium :

• Trois vidéos : – Modèle 3D de la molécule d’anticorps ; – Reconnaissance antigène-anticorps (modèle moléculaire 3D) ; – Reconnaissance des antigènes par les LT. • Fiche « pour aller plus loin » : Les anticorps monoclonaux, des « missiles biologiques ».

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Les lymphocytes B et la réaction à médiation humorale (p. 314-315) Connaissances


Les cellules de l’immunité adaptative ne deviennent effec- Objectif et mots-clés. On insistera sur la réponse adaptative trices qu’après une première rencontre avec un antigène à médiation humorale. grâce aux phénomènes de sélection, d’amplification et de différenciation clonales.

1. Les intentions pédagogiques Le document 1 présente une expérience permettant à l’élève de conclure que chez la souris préexistent des clones de LB capables de reconnaître les antigènes de salmonelle et de se fixer dessus (ces clones sont retenus dans la colonne « filtrante » où les antigènes de salmonelle sont fixés sur des billes de latex). Le document 2 présente les différentes étapes nécessaires à la transformation de LB naïfs (n’ayant jamais rencontré l’antigène dont ils sont spécifiques) en cellules effectrices de la réponse immunitaire, les plasmocytes. Le document 3 est une présentation de ces cellules effectrices que sont les plasmocytes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Comme il est précisé dans le texte, l’irradiation des souris est suffisamment forte pour détruire les lymphocytes. La réinjection aux animaux de leurs propres lymphocytes permet d’une part de soumettre ces lymphocytes à un traitement éventuel avant leur réintroduction, d’autre part d’éviter tout problème de rejet : l’organisme receveur accepte ses propres cellules. Le but de ces expériences est de connaître quels lymphocytes seront présents dans l’organisme après réinjection de ces lymphocytes. Si les souris C sont incapables de produire des anticorps anti-salmonelle, c’est qu’elle ne dispose plus de lymphocytes capables de reconnaître cet antigène. Les souris B en sont capables : ce n’est donc pas le prélèvement initial des lymphocytes, leur culture ou l’irradiation des souris qui sont la cause de cette impossibilité. La seule différence entre les deux expériences est la « filtration » par passage dans une colonne garnie de billes de latex enduites d’antigène. Il faut donc admettre que les lymphocytes possédant des récepteurs spécifiques de l’antigène anti-salmonelle ont été « piégés » et retenus dans la colonne, ce qui est en accord avec les connaissances concernant liaison spécifique antigène – anticorps. Doc. 2 : Il s’agit simplement de saisir les informations pertinentes dans le texte et le dessin de ce document. Doc. 3 : En observant l’électronographie et le schéma, et en comparant la structure du plasmocyte à celle du lymphocyte B non activé page 311, on peut dire que le plasmocyte est caractérisé par l’abondance de l’appareillage de synthèse des protéines dans le cytoplasme : réticulum endoplasmique granuleux, mitochondries et également appareil de Golgi bien visible sur l’électronographie. Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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Synthèse : réponse au problème à résoudre La transformation d’un lymphocyte B en plasmocyte, cellule sécrétrice d’anticorps solubles, est le résultat d’un processus se déroulant en plusieurs étapes. 1- Reconnaissance de l’antigène ou sélection clonale Tous les anticorps portés par un LB sont identiques et reconnaissent donc le même antigène (un tel LB est présent dans l’organisme à quelques milliers d’exemplaires, ce qui est très peu, l’ensemble constituant un clone). L’organisme étant capable de reconnaître des millions d’antigènes différents, cet organisme doit contenir autant de clones différents de LB que d’antigènes susceptibles d’être reconnus. 2- Amplification clonale des LB activés La fixation d’un antigène sur les anticorps d’un LB « active » ce dernier. Cette activation est suivie d’une multiplication intense de cette cellule par mitoses produisant un clone de 105 à 106 cellules. 3- Différenciation des LB Une partie des LB se différencie en plasmocytes, cellules sécrétrices d’anticorps solubles dans le plasma. Ces cellules sont caractérisées par l’abondance dans leur cytoplasme des organites indispensables à la synthèse des protéines (réticulum endoplasmique granuleux, mitochondries, appareil de Golgi). Ceci est à mettre en relation avec leur fonction qui est de produire et de libérer dans le plasma sanguin un très grand nombre de molécules d’anticorps solubles (jusqu’à 5 000 par seconde !). Une autre partie des LB produits se transforme en LB mémoire, cellules non sécrétrices d’anticorps mais à longue durée de vie.


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Les anticorps solubles et l’élimination des antigènes (p. 316-317) Connaissances


Les défenses adaptatives associées avec les défenses Concevoir et réaliser des expériences permettant de mettre innées permettent normalement d’éliminer la cause du en évidence les immunoglobulines lors de la réaction déclenchement de la réaction immunitaire. immunitaire.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page vise deux objectifs : – réaliser une mise en évidence pratique de la réaction antigène-anticorps ; – permettre de comprendre la formation des complexes immuns suite à la reconnaissance de l’antigène par l’anticorps, puis leur élimination par la phagocytose. Pour la réalisation du test d’Ouchterlony (document 1), des kits sont en vente chez les fournisseurs spécialisés (ici, kit Jeulin). Le mode opératoire précis est fourni avec le kit. À titre indicatif, ce TP demande : – 2 heures, la veille, pour : - couler le gel dans les boîtes de Pétri ; - préparer le colorant et la solution de décoloration ; – 30 minutes en classe pour la préparation des boîtes de Pétri ; – 48 heures pour la migration des différentes substances à l’intérieur du gel. 200


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Manuel numérique enrichi : on y trouvera un diaporama présentant de manière détaillée le protocole expérimental. Le document 3 montre l’importance de la phagocytose pour l’élimination des complexes immuns, en particulier de l’opsonisation (ce terme n’étant pas au programme de Terminale) qui facilite la phagocytose des microorganismes pathogènes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : La présence d’un arc blanchâtre entre le puits central et un puits périphérique s’explique par la formation de complexes immuns à mi-chemin entre ces deux puits : cela signifie que les molécules présentes dans les puits (antigène dans le puits périphérique et anticorps dans le puits central) ont diffusé dans la gélose, se sont rencontrées à peu près à mi-chemin entre les puits et ont alors formé des complexes immuns. L’absence d’arc signifie que l’anticorps a « croisé » un antigène qu’il n’est pas capable de reconnaître ; il ne s’est donc pas lié à ce dernier. La représentation graphique demandée devra mettre en évidence la complémentarité de forme entre antigène et sites anticorps de la molécule d’anticorps dans le cas de la formation de complexes immuns, et la non-complémentarité lorsqu’il n’y a pas formation d’arcs. Doc. 3 : Lors de la réaction inflammatoire, les phagocytes reconnaissent le microorganisme grâce à leurs récepteurs PRR. Ici, la reconnaissance se fait par d’autres récepteurs membranaires des phagocytes qui sont spécifiques de la « queue du Y » de la molécule d’anticorps. Cette partie de la molécule d’anticorps étant la partie constante, elle est la même quelle que soit la spécificité de l’anticorps. Ainsi, la phagocytose est facilitée dès qu’un microorganisme est recouvert d’anticorps, quel que soit ce microorganisme et quels que soient les anticorps qui le recouvrent.

Synthèse : réponse au problème à résoudre L’élimination d’un antigène par l’intervention des molécules d’anticorps se fait en deux étapes : – neutralisation des antigènes par la formation de complexes immuns suite à la réaction antigène-anticorps (s’il s’agit d’antigènes solubles, la réaction antigène-anticorps produit des complexes immuns insolubles ; s’il s’agit de microorganismes, les anticorps se fixent par leurs sites anticorps sur les antigènes membranaires et exposent donc vers l’extérieur leur partie constante, la « queue du Y ») ; – l’élimination des complexes immuns se fait grâce à la phagocytose, elle fait donc intervenir des acteurs de l’immunité innée.

3. Ressources complémentaires ◾ Kits pour la réalisation pratique du test d’Ouchterlony (en vente chez différents

fournisseurs). ◾ Dossier « Documents d’immunologie » produit par l’APBG et l’Institut Pasteur. ◾ Manuel numérique enrichi Bordas Premium :

Diaporama : Présentation détaillée du protocole expérimental pour la réalisation du test d’Ouchterlony.

Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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Les lymphocytes T CD8 et la réaction cytotoxique (p. 318-319) Connaissances


Les cellules de l’immunité adaptative ne deviennent effec- Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris trices qu’après une première rencontre avec un antigène expérimentales, sur les cellules et les molécules intervenant grâce aux phénomènes de sélection, d’amplification et de dans l’immunité adaptative. différenciation clonales. Les défenses adaptatives associées avec les défenses innées permettent normalement d’éliminer la cause du déclenchement de la réaction immunitaire.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif de cette double page est de montrer comment la présence d’antigènes « anormaux » (n’étant pas reconnus comme étant des molécules du « soi ») sur la membrane d’une cellule de l’organisme conduit à la destruction de cette cellule par les mécanismes immunitaires. Le document 1 montre comment certains lymphocytes, dits lymphocytes cytotoxiques, reconnaissent et détruisent les cellules de l’organisme présentant sur leur membrane (fixés sur une molécule du CMH) des antigènes anormaux (c’est le cas de cellules cancéreuses ou de cellules infectées par un virus, ou encore de cellules greffées et reconnues comme étrangères par le receveur). Les deux mécanismes de destruction (cytolyse et apoptose) sont présentés. Le document 2 montre les étapes de la formation des lymphocytes cytotoxiques à partir de lymphocytes T CD8 naïfs, c’est-à-dire n’ayant jamais été en contact avec l’antigène qu’ils reconnaissent spécifiquement.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : En saisissant les informations pertinentes dans ce document, l’élève comprend et décrit les deux mécanismes (cytolyse et apoptose) pouvant conduire à la destruction d’une cellule de l’organisme préalablement reconnue comme « indésirable », c’est-à-dire présentant sur sa membrane des molécules (des antigènes) autres que les molécules normales du soi (qui, elles, ne déclenchent pas de réaction immunitaire). Doc. 2 : L’élève liste les étapes de la réaction à médiation cellulaire et les définit grâce au dessin et aux informations figurant dans l’aplat beige. Il constate que ce sont les mêmes étapes que dans le cas d’une réaction immunitaire à médiation humorale avec cependant une différence importante au niveau de la reconnaissance de l’antigène : elle n’est pas directe comme dans la réaction immunitaire à médiation humorale mais nécessite une présentation de l’antigène par une cellule spécialisée, la cellule présentatrice de l’antigène ou CPA. Doc. 1 et 2 : Les LTc ne détruisent pas les cellules étrangères à l’organisme soit parce qu’elles ne possèdent pas sur leur membrane des molécules du CMH (c’est le cas des microorganismes) soit parce qu’elles possèdent des molécules du CMH non reconnues par les cellules de notre système immunitaire (c’est le cas des cellules nucléées étrangères). 202


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Synthèse : réponse au problème à résoudre Pour qu’un LT CD8 naïf devienne un lymphocyte cytotoxique, plusieurs étapes sont nécessaires : • La reconnaissance de l’antigène ou sélection clonale Parmi les millions de clones de LT CD8, un seul est capable de se lier par son récepteur à l’antigène exposé par la cellule présentatrice. Ce clone est alors activé ce qui se manifeste par l’entrée en division des cellules de ce clone. • L’amplification clonale Les cellules du clone activé se multiplient intensément par mitoses. • La différenciation Les cellules du clone se différencient en LT cytotoxiques capables de détruire toute cellule exposant en surface le même antigène que celui qui a sélectionné le clone préexistant de LT CD8. La destruction des cellules « indésirables » (reconnues comme telles car présentant en surface des molécules antigéniques différentes des molécules normales du soi) se fait par cytolyse (création de pores dans la membrane de la cellule cible grâce à des protéines libérées par le LTc), ou bien par apoptose (libération de signaux par le LTc induisant le « suicide », c’est-à-dire la mort programmée de la cellule cible).

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique enrichi Bordas Premium :

Vidéo : Reconnaissance des antigènes par les LT. ◾ Microcinématographie d’un lymphocyte T attaquant un fibroblaste :

http://www.youtube.com/watch?v=34HovsXZ0HM&feature=related


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Les LT CD4, au centre des réactions adaptatives (p. 320-321) Connaissances


Les défenses adaptatives associées avec les défenses Recenser, extraire et exploiter des informations, y compris innées permettent normalement d’éliminer la cause du expérimentales, sur les cellules et les molécules intervenant déclenchement de la réaction immunitaire. dans l’immunité adaptative. Objectif et mots-clés. Cellule présentatrice de l’antigène, lymphocytes T CD4, lymphocytes T auxiliaire, interleukine 2.

1. Les intentions pédagogiques Comme l’indique le titre de cette double page, l’objectif essentiel est de montrer le rôle fondamental des LT CD4 dans toute réponse immunitaire adaptative. Le document 1 montre la nécessité d’une coopération cellulaire entre LB et LT pour la production d’anticorps solubles. Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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Le document 2 est une expérience classique montrant que le surnageant (donc du liquide dépourvu de cellules) d’une culture de lymphocytes T (cultivés en présence de leur antigène spécifique) est capable d’induire la prolifération cellulaire d’une culture de LT et ou de LB qui ne sont pas en présence d’antigènes. Le surnageant contient donc des substances solubles capables de stimuler la prolifération des LB ou des LT. Le document 3 informe sur la nature de ces substances et montre que la reconnaissance de l’antigène par les LT CD4 se fait de la même façon que pour les LT CD8 : il y a nécessité d’une présentation de l’antigène sur une molécule du CMH par une CPA comme le montre le graphe (les LT CD4 ne sont pas activés, et donc ne se transforment pas en LTa sécréteurs d’interleukine 2) chez la souris présentant une mutation des molécules du CMH. Le document 4 informe sur le rôle de l’interleukine 2.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Dans les expériences du document 1, l’irradiation détruit tous les lymphocytes. L’injection de cellules extraites de souris normales vise à rétablir les défenses immunitaires. Les élèves savent déjà que ce sont les LB qui sont à l’origine de la production d’anticorps anti-GRM, mais ils constatent, dans le lot 1, qu’en l’absence de LT, ces LB sont incapables de produire des anticorps anti-GRM. Les autres lots montrent que, naturellement, les LT seuls ne produisent pas d’anticorps mais qu’il y a nécessité d’une coopération cellulaire entre lymphocytes B et T pour que cette production soit efficace. Le document 2 apporte deux précisions : – la coopération s’effectue par l’intermédiaire d’un agent soluble ; – l’analyse révèle que cet agent soluble est de l’interleukine 2. Doc. 3 et 4 : Ces deux documents montrent bien que les interleukines sont indispensables aussi bien à la production des anticorps qu’à la production de LT cytotoxiques.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les LT CD4 sont au centre de toutes les réactions immunitaires adaptatives car, en leur absence, les LB sont incapables de se transformer en plasmocytes et les LT CD8 sont incapables de se transformer en LT cytotoxiques. Après activation par son antigène spécifique, un LT CD4 se transforme en LT auxiliaire, lymphocyte sécréteur d’interleukine 2. Cette molécule stimule à la fois l’amplification clonale et la différenciation des LB et des LT CD8 ayant été activés par le même antigène.

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Le SIDA, un effondrement des défenses immunitaires (p. 322-323) Connaissances

Objectif et mots-clés. L’exemple d’une infection virale (grippe) fait comprendre la mise en place des défenses adaptatives et comment, en collaboration avec les défenses innées, elles parviennent à l’élimination du virus. On insistera sur la réponse adaptative à médiation humorale. On profitera de cette étude pour signaler le mode d’action du VIH et la survenue de maladies opportunistes dans le cas du Sida.

1. Les intentions pédagogiques Le document 1 est un rappel simplifié de l’organisation du VIH et de son cycle de développement dans une cellule cible (le cycle de développement détaillé du VIH n’est pas au programme). Les documents 2 et 3 permettent de mettre en relation l’effondrement des populations de LT CD4 et la survenue de maladies opportunistes.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Comme tout virus, le VIH est un parasite intracellulaire obligatoire qui ne peut se multiplier que dans une cellule vivante. Les cellules cibles principales du VIH sont les LT CD4 dans lesquels il pénètre, se multiplie puis provoque leur mort lors de la libération massive des nouveaux virus produits dans cette cellule. Doc. 2 : On constate de manière évidente que la diminution du nombre de LT CD4 coïncide avec une augmentation de la charge virale : donc, quand le nombre de LT CD4 diminue, l’organisme se défend de moins en moins bien contre le virus. Les LT CD4 étant indispensables, par l’intermédiaire de l’interleukine 2, à la différenciation des LB en plasmocytes (et donc à la production d’anticorps), on peut penser que, dans la phase de SIDA déclaré, le taux d’anticorps anti-VIH va diminuer considérablement. Doc. 3 : Les maladies qui se manifestent lors de la phase de SIDA déclaré sont dites opportunistes car ce sont des maladies qui profitent de l’affaiblissement des défenses immunitaires pour s’installer.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Une infection par le VIH, si elle n’est pas traitée, aboutit à un effondrement des défenses immunitaires car la cible principale du VIH est constituée par les LT CD4. Ces cellules immunitaires sont donc progressivement détruites. Or, les LT CD4 sont indispensables aux réactions immunitaires adaptives aussi bien à médiation humorale qu’à médiation cellulaire. La conséquence pour l’organisme de cet effondrement des défenses immunitaires est l’installation de maladies opportunistes qui peuvent conduire à la mort.


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3. Ressources complémentaires ◾ Vidéo INA-France 3 qui peut s’intégrer dans la rubrique « Pour aller plus loin » :

Évolution des traitements contre le SIDA au cours des 30 dernières années. ◾ Manuel numérique enrichi Bordas Premium :

Fiche « Pour aller plus loin » : Les « contrôleurs du VIH ». ◾ Dossier sur education.france5 « Le SIDA est-il devenu une maladie comme les

autres ? » : http://www.curiosphere.tv/sida/video.cfm ◾ Dossier sur le VIH Institut Pasteur :

http://www.aiderpasteur.fr/index.php/Grandes-Pathologies/VIH-virus-du-Sida.html?rt75=76 72&wx=6922&gclid=CLbsnOvP4KwCFbQntAod4BznoQ ◾ Article Institut Pasteur :

http://www.pasteur.fr/actu/presse/com/communiques/07HIC.htm


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Le répertoire immunitaire (p. 324-325) Connaissances


Les défenses adaptatives associées avec les défenses innées permettent normalement d’éliminer la cause du déclenchement de la réaction immunitaire. Le système immunitaire, normalement, ne se déclenche pas contre des molécules de l’organisme ou de ses symbiotes. Cela est vrai notamment pour la réponse adaptative. Pourtant, les cellules de l’immunité adaptative, d’une grande diversité, sont produites aléatoirement par des mécanismes génétiques complexes qui permettent potentiellement de répondre à une multitude de molécules. La maturation du système immunitaire résulte d’un équilibre dynamique entre la production de cellules et la répression ou l’élimination des cellules autoréactives.

Objectif et mots-clés. L’existence d’une maturation du système immunitaire n’est présentée que de façon globale. Limites : la description des mécanismes génétiques à l’origine de la diversité du répertoire immunologique.

1. Les intentions pédagogiques Cette double page montre comment le phénotype immunitaire évolue constamment au cours de la vie suite à la confrontation de l’organisme aux milliards de molécules antigéniques de son environnement.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les informations pertinentes figurent intégralement dans le texte et le dessin du document 1. Il faut comprendre que, grâce à des recombinaisons de « fragments » de gènes, l’organisme peut produire une infinité de gènes d’immunoglobulines et donc une infinité de protéines correspondantes. 206


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Doc. 1 à 4 : Pour qu’un lymphocyte (B ou T) devienne immunocompétent, ses immunoglobulines doivent reconnaître un antigène mais ne doivent pas reconnaître les molécules du « soi », c’est-à-dire les molécules codées par le génome normal de l’organisme. La principale différence entre LB et LT en ce qui concerne l’acquisition de l’immunocompétence est que celle-ci s’effectue dans la moelle osseuse (lieu de production de toutes les cellules immunitaires) dans le cas des LB, alors qu’elle s’effectue dans le thymus dans le cas des LT.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La présence dans notre organisme de milliards de clones de lymphocytes capables chacun de reconnaître un antigène donné est la conséquence de deux mécanismes complémentaires : – la production dans la moelle osseuse, par des mécanismes génétiques aléatoires et complexes, de pré-lymphocytes B ou T qui diffèrent par leur immunoglobulines membranaires ; – une élimination des clones de cellules autoréactives (c’est-à-dire celles susceptibles de déclencher une réaction immunitaire contre des molécules du « soi ») de telle sorte que le répertoire immunitaire (les clones de lymphocytes immunocompétents qui passent dans la circulation) est constitué par les lymphocytes capables de déclencher une réaction immunitaire uniquement contre les molécules n’étant pas des molécules normalement présentes dans l’organisme.

3. Ressources complémentaires ◾ Manuel numérique enrichi Bordas Premium :

Animation : Le répertoire des lymphocytes B et sa genèse.


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Exercices

p. 332 à 335


5 QCM (p. 332) Les bonne réponses sont : 1d ; 2c ; 3c.

6 Le principe de fonctionnement d’un test de grossesse (p. 333) Pour trouver les bonnes réponses dans le QCM, il est indispensable de comprendre « qui » reconnaît « quoi » dans ce test de grossesse. Les anticorps anti-HCG marqués par un colorant bleu sont entraînés par l’urine qui monte par capillarité dans la tige du test. Si l’urine ne contient pas de HCG, les sites anticorps des anticorps anti-HCG restent « vides ». Si, en revanche, l’urine contient de l’HCG (en cas de grossesse), celle-ci se fixe sur les sites anticorps des anticorps anti-HCG par son extrémité ayant une forme complémentaire de ces sites (c’est donc alors un complexe immun qui va migrer dans la tige). Arrivés dans la fenêtre de lecture, les anti-HCG colorés (qu’ils soient ou non associés à une molécule d’HCG) vont être retenus par les anticorps anti-anticorps fixés sur une ligne horizontale, d’où une coloration en bleu de cette ligne qu’il y ait grossesse ou non. Dans cette fenêtre de lecture, les anti-HCG incolores (dont on remarquera qu’ils ne reconnaissent pas la même extrémité de la molécule d’HCG que les anticorps antiHCG colorés) ne vont retenir les anti-HCG colorés que si ceux-ci ont au préalable fixé une molécule d’HCG, d’où une coloration en bleu de la ligne verticale en cas de grossesse seulement. Les bonne réponses au QCM sont donc : 1b ; 2b. Remarque : une petite erreur s’est glissée dans la formulation de la première affirmation du QCM mais elle n’empêche pas de répondre à la question dans la mesure où l’on ne fait pas allusion à la fenêtre de droite. Dans le manuel, il est écrit : 1. La ligne bleue horizontale dans les deux fenêtres est due à la fixation des anticorps anti-HCG colorés. En fait, dans la fenêtre de droite, la ligne bleue est verticale. Il aurait donc fallu écrire (et cela sera corrigé dans le tirage du manuel pour les élèves) : 1. La ligne bleue (horizontale dans la fenêtre de gauche et verticale dans la fenêtre de droite) est due à la fixation des anticorps anti-HCG colorés.

7 Identification des cellules productrices d’anticorps (p. 333) On réalise trois expériences distinctes où l’on met en présence un système immunitaire hybride qui a développé une réponse immunitaire contre les antigènes GRM et éventuellement des anticorps anti-cellules CBA ou anti-cellules H2B. Le système hybride est constitué de cellules LB CBA et LT H2B. 208


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Les anticorps neutralisent les cellules auxquels ils se fixent et conduisent à leur destruction : – Les anticorps anti-cellules CBA provoqueront la disparition des LB du système immunitaire hybride. – Les anticorps anti-cellules H2B provoqueront la disparition des LT du système immunitaire hybride. On constate que le lot 3 qui n’a été mis en présence d’aucun anticorps anti-cellule produit une grande quantité d’anticorps. C’est le témoin. On peut en conclure que le système immunitaire hybride peut produire des anticorps et que ce sont donc soit les LT soit les LB qui produisent ces molécules. On constate que le lot 1 qui a été mis en présence d’anticorps anti-cellules CBA n’est plus capable de produire d’anticorps contrairement au témoin. Dans ce lot, seuls les LT H2B sont actifs (les LB CBA ont été neutralisés) : on en déduit que les LT ne sont pas les cellules productrices d’anticorps et on peut donc supposer que ce sont les LB qui réalisent cette production. On constate que le lot 2 qui a été mis en présence d’anticorps anti-cellules H2B est capable de produire des anticorps tout comme le témoin. Dans ce lot, seuls les LB CBA sont actifs (les LT H2B ont été neutralisés) ce qui confirme que les LB sont bien les cellules productrices d’anticorps.

8 Tétrahydrocannabinol et réponse immunitaire (p. 334) Le document 1 montre que : – dans le lot témoin, la tumeur passe de 0 à 3 500 mm3 au bout de 46 jours ; – dans le lot expérimental, la tumeur passe de 0 à 13 500 mm3 dans la même période. On peut en déduire que le THC favorise le développement de la tumeur. Le document 2 montre que : – dans le lot témoin, pour 1/64 de cellules tumorales par rapport aux LT, il y a 4 000 LT alors que pour 1/4 cellules tumorales par rapport aux LT, il y a 22 000 LT. – dans le lot expérimental, pour 1/64 cellules tumorales par rapport aux LT, il y a 3 000 LT alors que pour 1/4 cellules tumorales par rapport aux LT, il y a 11 000 LT. On peut en déduire que le THC empêche la prolifération des lymphocytes. Document 3 : Lot témoin : quelle que soit la quantité de cellules tumorales injectées, il y a rejet de toute tumeur. Lot expérimental : – Pour 1 ? 105 cellules tumorales injectées, toutes les souris rejettent la tumeur ; – Pour 2 ? 105 cellules tumorales injectées, trois souris ne rejettent pas la tumeur ; – Pour 3 ? 105 cellules tumorales injectées, quatre souris ne rejettent pas la tumeur. On peut en déduire que le THC empêche la mise en place d’une mémoire immunitaire. Connaissances acquises : – Les LT 8 sont responsables de la réponse immunitaire à médiation cellulaire. – La réponse immunitaire passe par une phase d’amplification clonale (après la sélection). – L’injection d’un antigène atténué constitue un acte vaccinal qui permet la production de cellules mémoire. – Les cellules mémoire ont une efficacité plus élevée que les lymphocytes T naïfs. Bilan : Ces documents confirment les soupçons concernant une diminution par le THC de la réponse immunitaire face à des cellules cancéreuses. Chapitre 2. L’immunité adaptative, prolongement de l’immunité innée

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Partie

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chapitre

3

Le phénotype immunitaire au cours de la vie Activités pratiques

1

La mémoire immunitaire (p. 338-339) Connaissances Une fois formés, certains effecteurs de l’immunité adaptative sont conservés grâce à des cellules mémoire à longue durée de vie. Cette mémoire immunitaire permet une réponse secondaire à l’antigène plus rapide et quantitativement plus importante qui assure une protection de l’organisme vis-à-vis de cet antigène.

1. Les intentions pédagogiques Les documents 1 et 2 mettent en évidence une mémoire immunitaire. Tout se passe donc comme si, lors d’un second contact avec un antigène, l’organisme des souris se « souvenait » avoir déjà été en contact avec cet antigène. Les documents 3 et 4 servent de support à une explication de la mémoire immunitaire. On fera bien comprendre qu’à un instant t, il existe dans l’organisme de nombreux clones de lymphocytes T et B : les clones diffèrent par leurs récepteurs spécifiques. Seuls les clones activés par l’antigène se multiplient et une partie des lymphocytes B ou T produits se transforment en cellules mémoire. Ces dernières permettent à l’organisme de réagir beaucoup plus vite lors d’un contact avec un antigène déjà rencontré auparavant.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : L’expérience 1 met en évidence l’existence d’une mémoire immunitaire car le nombre de LB augmente beaucoup plus vite lors de la deuxième injection de GRM que lors de la première injection. L’expérience 2 permet de préciser que cette mémoire est spécifique. Les souris du lot B ont développé une réponse primaire contre les GRM, mais cela ne les a en rien « préparées » à une réponse lors de l’injection de GRL : en effet, après l’injection de GRL au jour 30, les souris du lot B développent une réponse primaire vis-à-vis des GRL tout à fait comparable quantitativement à la réponse primaire des souris du lot A vis-à-vis des GRM, du jour zéro au jour 30. Doc. 2 : Lors de la première greffe, le rejet du greffon (qui implique, comme on le sait, les LTc) s’effectue au bout de 10 jours. Lors d’une deuxième greffe (1 mois plus tard) de la même souris donneuse à la même souris receveuse, le rejet s’effectue au 210


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bout de 3 jours. Tout se passe donc comme si l’organisme « reconnaissait » les antigènes du greffon et mettait en œuvre les mécanismes du rejet beaucoup plus vite que lors de la première greffe. Ceci est confirmé par la troisième greffe puisque la souris blanche C ne « reconnaît » pas la peau de la souris donneuse B et la rejette seulement au bout de 10 jours. Doc. 1 et 2 : Les expériences proposées dans ces deux documents mettent en évidence l’existence d’une mémoire immunitaire. En effet, tout se passe comme si l’organisme des souris se « souvenait » avoir déjà été en contact avec l’antigène : c’est la mémoire immunitaire. L’expérience 2 du document 1 et la troisième greffe du document 2 permettent de préciser que cette mémoire est spécifique. Doc. 3 et 4 : Pour la réponse primaire et la réponse secondaire (document 3), les caractéristiques classiques qui sont à connaître des élèves sont : – la réponse primaire est lente et de faible amplitude ; – la réponse secondaire est rapide et de forte amplitude. Comme le document 3 correspond à la mise en mémoire lors d’une réponse immunitaire à médiation humorale, les lymphocytes support de la mémoire immunitaire sont les LB mémoire.

Synthèse : réponse au problème à résoudre On parle de mémoire immunitaire car un organisme qui rencontre un antigène qu’il a déjà rencontré auparavant réagit beaucoup plus vite que lors du premier contact et la réponse immunitaire est de plus forte amplitude. Tout se passe comme si l’organisme se « souvenait » avoir déjà été en contact avec l’antigène. Le support de la mémoire immunitaire est constitué par des clones de LB et de LT à longue durée de vie, appelés lymphocytes mémoire.

Chapitre 3. Le phénotype immunitaire au cours de la vie

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La vaccination, une mise en mémoire (p. 340-341) Connaissances


La vaccination déclenche une telle mémorisation. L’injection Recenser, extraire et exploiter des informations sur la de produits immunogènes mais non pathogènes (particules composition d’un vaccin et sur son mode d’emploi. virales, virus atténués, etc.) provoque la formation d’un pool de cellules mémoires dirigées contre l’agent d’une maladie. L’adjuvant du vaccin déclenche la réaction innée indispensable à l’installation de la réaction adaptative.

1. Les intentions pédagogiques Les documents 1 et 2, essentiellement informatifs, ont pour but de faire comprendre aux élèves qu’il existe plusieurs sortes de vaccins selon leur contenu (microbes morts ou vivants atténués, anatoxines, molécules microbiennes) et qu’en France il existe des vaccinations obligatoires et d’autres qui sont vivement conseillées. L’objectif est donc de faire prendre conscience aux élèves que la vaccination permet de protéger non seulement l’individu mais aussi la population. Ceci est illustré par l’exemple remarquable de la variole (document 3), maladie grave et très contagieuse qui a été éradiquée grâce à la vaccination. Par ailleurs, bien que le temps imparti à cette étude soit très limité, rien n’empêche le professeur de faire quelques digressions pour alimenter la réflexion des futurs citoyens que sont nos élèves : – Éradication de certaines maladies grâce à la vaccination (par exemple, la variole) : faut-il néanmoins conserver des réserves de vaccins (problème du terrorisme) ? – Problème de l’innocuité du vaccin : notion de rapport bénéfice/risque (l’exemple de l’hépatite B est intéressant). Le document 4 qui montre l’évolution du taux plasmatique d’anticorps antitétaniques suite à une vaccination et aux rappels de vaccination permettra de faire un parallélisme avec les courbes de réponse primaire et réponse secondaire vues dans les Activités pratiques 1. Enfin, le document 5, comme le demande le programme, montre que l’adjuvant du vaccin prépare l’organisme au déclenchement de la réaction adaptative liée au vaccin, un peu comme la réaction inflammatoire prépare la réaction adaptative naturelle.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : L’élève doit extraire des documents des informations sur : – le contenu d’un vaccin (doc. 1) et les vaccinations obligatoires et conseillées en France (doc. 2) ; – la protection des populations grâce à la vaccination à travers l’exemple de l’éradication de la variole (doc. 3) ; – le parallélisme entre vaccination et réponse primaire et réponse(s) secondaire(s) comme le montre l’exemple de la vaccination antitétanique (doc. 4). 212


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Doc. 5 : L’adjuvant du vaccin prépare l’organisme au déclenchement de la réaction adaptative liée au vaccin, un peu comme la réaction inflammatoire prépare la réaction adaptative naturelle.

Synthèse : réponse au problème à résoudre En reproduisant la réponse primaire (première injection du vaccin) et les réponses secondaires (injections de rappel), le vaccin crée une mémoire immunitaire spécifiquement dirigée contre un pathogène. Appliqué de manière systématique à l’ensemble d’une population, le vaccin permet de réduire de façon considérable le nombre de personnes atteintes lors d’une épidémie, voire aboutir dans des cas exceptionnels à l’éradication de la maladie à la surface du globe (cas de la variole).


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L’évolution du phénotype immunitaire (p. 342-343) Connaissances


Le phénotype immunitaire d’un individu se forme au gré Recenser, extraire et exploiter des informations sur la des expositions aux antigènes et permet son adaptation composition d’un vaccin et sur son mode d’emploi. à l’environnement. La vaccination permet d’agir sur ce phénomène. La production aléatoire de lymphocytes naïfs est continue tout au long de la vie mais, au fil du temps, le pool des lymphocytes mémoire augmente.

1. Les intentions pédagogiques Comme le demande le programme, la page 342 montre, d’une manière visuelle, comment l’exposition à des antigènes différents, ainsi qu’à des vaccinations différentes est à l’origine de phénotypes immunitaires extrêmement variés selon les individus : la production de lymphocytes naïfs se produit tout au long de la vie, tandis que les pools de lymphocytes mémoire (suite à la rencontre fortuite d’antigènes ou suite à des vaccinations) augmentent au cours de la vie. La page 243 répond à la deuxième exigence du programme, à savoir que l’exposition de l’individu à des antigènes variés permet son adaptation à l’environnement.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Les facteurs d’évolution du phénotype immunitaire mis en évidence par ce document sont : – la production continue de lymphocytes naïfs tout au long de la vie (qui peuvent être différents d’un individu à l’autre) ; – l’exposition de l’individu à des antigènes variés ; – les vaccinations. Chapitre 3. Le phénotype immunitaire au cours de la vie

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Doc. 2 à 4 : Les trois exemples choisis ici montrent que l’évolution des populations lymphocytaires permet une adaptation de l’individu à son environnement. L’exposition d’un enfant à des pathogènes variés (en particulier dans une crèche) lui permet de fabriquer des anticorps et des lymphocytes mémoire contre ces pathogènes qui le protègeront par la suite. Le stress induit une multiplication de certaines populations lymphocytaires. Le document 4 est un exemple de résistance acquise à un pathogène (l’agent du paludisme) par exposition répétée à celui-ci : c’est donc une adaptation de l’individu à son environnement.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les facteurs d’évolution du phénotype immunitaire sont : – la production continue de lymphocytes naïfs tout au long de la vie (qui peuvent être différents d’un individu à l’autre) ; – l’exposition de l’individu à des antigènes variés ; – les vaccinations. Cette évolution permet à l’individu de s’adapter à son environnement : – la rencontre fortuite de multiples antigènes ainsi que les vaccinations déclenchent chez lui des réactions immunitaires adaptatives avec la production de cellules mémoire le protégeant plus ou moins complètement lors d’une rencontre ultérieure avec ces mêmes antigènes (généralement des pathogènes).

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Exercices

p. 348 et 349


6 QCM (p. 348) Les bonnes réponses sont : 1c ; 2a ; 3b.

7 L’origine d’un phénotype immunitaire (p. 349) Des souris NOD non diabétiques irradiées, c’est-à-dire des souris chez lesquelles les cellules immunitaires ont été détruites, reçoivent : – des lymphocytes T de souris NOD diabétique (expérience 1) et, dans ce cas, développent un diabète insulino-dépendant ; – des lymphocytes T de souris NOD non diabétique (expérience 2) et, dans ce deuxième cas, ne développent pas de diabète insulino-dépendant. Il est rappelé que ce type de diabète est dû à la destruction dans le pancréas des cellules sécrétrices d’insuline (hormone anti-diabétique) par les propres lymphocytes de l’individu. On sait par ailleurs que l’acquisition de l’immunocompétence par les lymphocytes T s’effectue dans le thymus et qu’elle se traduit par une élimination de tous les lymphocytes autoréactifs, c’est-à-dire ceux capables de déclencher une réaction immunitaire adaptative contre les propres cellules de l’individu. On peut donc penser que cette sélection à eu lieu de manière incomplète chez les souris NOD diabétique et que des lymphocytes immunocompétents capables de développer une réaction immunitaire dirigée contre les cellules sécrétrices d’insuline du pancréas sont passés dans la circulation sanguine et lymphatique de ces souris.

8 Une pratique médicale : la séro-vaccination (p. 349) 1. Dans ce graphe, on distingue les anticorps (immunoglobulines) injectés (courbe bleue) des anticorps fabriqués par l’individu suite à une injection de vaccin (anatoxine tétanique). Le taux plasmatique des immunoglobulines injectées augmente brutalement suite à l’injection (normal !) mais décroît ensuite régulièrement pour devenir nul au bout de 8 semaines. Durant la première semaine suivant l’injection de vaccin, le taux d’anticorps antitétaniques n’augmente pas. En revanche, celui-ci va augmenter pour atteindre la zone de protection au bout de deux semaines : c’est justement le moment où la protection assurée par les immunoglobulines injectées va disparaître. 2. L’injection d’immunoglobulines assure une protection immédiate contre le tétanos, mais cette protection est de courte durée. En revanche, la protection assurée par le vaccin n’est pas immédiate, mais elle va être ensuite de longue durée, d’autant plus que l’on réalisera des injections de rappel du vaccin (à 4 et 8 semaines). L’intérêt de la combinaison de ces deux procédés est alors évident. Chapitre 3. Le phénotype immunitaire au cours de la vie

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Partie

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chapitre

4

Une commande réflexe des muscles Activités pratiques

1

Étude expérimentale du réflexe myotatique (p. 352-353) Connaissances


Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il Mettre en évidence les éléments de l’arc-réflexe à partir de met en jeu différents éléments qui constituent l’arc-réflexe. matériels variés (enregistrements, logiciels de simulation).

1. Les intentions pédagogiques Comme dans les programmes précédents (en Première), le thème de la communication nerveuse est abordé à partir d’une étude concrète du réflexe myotatique. Si les contenus et les diverses compétences visées sont à peu de choses près identiques, tant du point de vue des connaissances que des capacités expérimentales, le contexte de cette étude est cependant différent. En effet, alors que le réflexe myotatique était précédemment étudié dans le cadre plus général du maintien de la posture, il est ici, conformément au thème de la partie (corps humain et santé), considéré avant tout comme un outil-diagnostic couramment pratiqué, permettant d’apprécier le bon fonctionnement du système neuromusculaire. Ce constat peut d’ailleurs servir de point de départ d’une démarche d’investigation (on pourra s’appuyer alors sur les documents de la page 350). Il est possible aussi d’utiliser le document 4, sur lequel on reviendra par la suite, après avoir compris en quoi consiste ce type de réflexe. Le document 1 a pour objectif de faire comprendre la signification des enregistrements obtenus au cours de cette étude (électromyographie). Il ne s’agit pas d’entrer dans les détails de l’électrophysiologie mais simplement de faire comprendre que l’on peut enregistrer les manifestations électriques de la contraction musculaire. Le document 2 présente une activité expérimentale désormais très classique, que les élèves pourront réaliser eux-mêmes. En s’appuyant sur les connaissances de la classe de Seconde (fragilité du système tendineux), on ne manquera pas de recommander aux élèves de n’appliquer qu’un choc modéré. Le document 3 prolonge cette étude en montrant l’influence de l’intensité du stimulus. Si la variation de l’amplitude de la réponse ne surprend pas vraiment, on attirera l’attention des élèves sur le fait que le délai n’est pas modifié : ceci sera ensuite mis en relation avec le trajet suivi par le message nerveux, identique dans les trois situations. À noter qu’il est fréquent de constater assez rapidement un « épuisement » de la réponse réflexe, c’est-à-dire une atténuation de la réponse si les essais sont trop répétés : ce constat est tout à fait normal. À l’issue de cette étude, il peut être intéressant de revenir sur le fil conducteur de cette étude, c’est-à-dire sur la pratique médicale consistant à contrôler le fonctionnement de différents réflexes ostéo-tendineux. Les critères d’appréciation du fonctionnement 216


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réflexe présentés par ce document sont ceux utilisés en médecine. La mise en relation avec certaines pathologies pose alors le problème de la signification précise de la réponse enregistrée et incite à aller plus loin dans l’investigation, ce qui est l’objet des Activités pratiques 2 et 3.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : Lorsque le biceps est relâché, l’enregistrement se traduit par un tracé relativement constant et qui reste à l’amplitude de départ. Lorsque le muscle est contracté, on relève une très nette modification de l’état électrique du muscle qui se manifeste par des oscillations très rapides, de grande amplitude. Ces oscillations se maintiennent tant que le muscle reste contracté. Il est donc possible, grâce à des électrodes posées à la surface d’un muscle, de repérer l’état de contraction de ce muscle. Doc. 2 : La réponse réflexe du muscle se manifeste par une modification de l’état électrique du muscle qui consiste en une seule oscillation traduisant une contraction unique et brève du muscle. Cette contraction est involontaire. Elle se produit après un bref délai qui suit l’application du stimulus (ici 25 ms). La répétition du même test montre que la réponse réflexe est stéréotypée, tant en ce qui concerne l’amplitude de la réponse (à la condition quand même que l’intensité du stimulus soit la même), qu’en ce qui concerne le temps de latence. Doc. 3 : Plus l’intensité du stimulus est importante, plus l’amplitude de la réponse (tension mesurée) est importante. En revanche, on ne note pas de modification du temps séparant la stimulation et la réponse. Ceci peut être mis en relation avec les observations directes : en fonction de l’intensité du choc porté, on constate que l’extension du pied peut être discrète ou au contraire plus ou moins vive. En revanche, la réponse réflexe est très rapide, même lorsqu’elle est discrète. Doc. 4 : En contrôlant différentes réponses réflexes myotatiques, le médecin détermine si celle-ci est normale ou bien au contraire diminuée, voire abolie ou au contraire anormalement importante. En effet, des anomalies concernant ces réflexes sont souvent révélatrices de lésions nerveuses ou d’un mauvais fonctionnement du système nerveux. C’est donc l’intégrité du fonctionnement neuromusculaire qui est ainsi vérifiée.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Un réflexe myotatique est la contraction involontaire d’un muscle à un stimulus qui est son propre étirement. C’est un outil-diagnostic fréquemment utilisé par les médecins pour vérifier le bon fonctionnement du système neuromusculaire. Ces contrôles permettent en effet de déceler certaines lésions nerveuses.

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Le réflexe myotatique, un réflexe médullaire (p. 354-355) Connaissances


Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il – Observer et comparer des lames histologiques de fibre met en jeu différents éléments qui constituent l’arc réflexe. et de nerf. – Observer des lames histologiques pour comprendre l’organisation de la moelle épinière.

1. Les intentions pédagogiques Avant d’étudier précisément les éléments qui interviennent dans la réalisation d’un réflexe myotatique, il est intéressant de montrer en quoi un tel réflexe fait intervenir le système nerveux et en particulier des centres nerveux. En effet, dans la mesure où stimulation et réponse se situent au niveau d’un même muscle, la simple étude expérimentale précédente pourrait laisser croire à une réaction très localisée et autonome du muscle. Par ailleurs, comme il a été constaté que l’abolition des réflexes était corrélée à certaines lésions nerveuses, il est intéressant, dans le cadre d’une démarche d’investigation, d’en comprendre les raisons. Le document 1 permet d’établir la relation entre l’abolition de réflexes myotatiques (achilléen et rotulien) et certaines lésions nerveuses, localisées dans la partie basse de la moelle épinière ou au niveau des nerfs rachidiens. Il est en effet facile de comparer les deux IRM ; à noter que la moelle épinière ne descend pas très bas dans le canal vertébral : le cône médullaire se termine sous la première vertèbre lombaire. À ce niveau, les nerfs rachidiens descendent verticalement sous la moelle (parfaitement visibles sous la forme de filets plus clairs sur les IRM), l’ensemble de ces racines nerveuses constituant la « queue-de-cheval ». Le document 2 présente une coupe transversale de la moelle épinière permettant de différencier substance blanche et substance grise. Le document 3 permet de passer à l’échelle cellulaire : les observations microscopiques sont replacées à l’échelle de l’organe sur une reproduction de la photographie étudiée précédemment. C’est à cette occasion que l’on pourra mettre en place le vocabulaire scientifique indispensable concernant le neurone et que les élèves n’ont pas acquis au cours des classes précédentes. Le schéma proposé aidera l’élève à se représenter ce qu’est un neurone. Un aperçu historique sur l’établissement du concept de neurone est proposé page 369 ( « Des clés pour… mieux comprendre l’histoire des sciences »). L’existence de la gaine de myéline n’est pas une connaissance exigible, mais elle est ici mentionnée car elle sera très probablement observée sur une coupe transversale de nerf. De plus, dans le cadre d’une éducation à la santé, son rôle dans la conduction nerveuse pourra être souligné, en lien avec des troubles comme la sclérose en plaques. On pourra d’ailleurs à cette occasion établir une relation avec la partie immunologie (exemple de maladie auto-immune). À propos de l’utilisation en travaux pratiques de tissus nerveux d’origine animale (risque infectieux lié à l’encéphalite spongiforme) : le site institutionnel « Risque et sécurité en Sciences de la Vie et de la Terre » recommande de « donner la préférence aux préparations achetées dans le commerce ». On trouvera ci-après l’adresse de ce site et notamment le dossier consacré à cette question. 218


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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 3 : Les documents du manuel permettent de retrouver tout le vocabulaire nécessaire pour légender les observations réalisées. Bien entendu, le titre devra clairement indiquer l’origine de l’observation et les moyens d’observation utilisés. Doc. 3 : Il est pratiquement impossible d’observer un neurone en entier car un neurone est une cellule qui possède de longs prolongements cytoplasmiques filamenteux, les dendrites et l’axone. Or, les observations microscopiques sont réalisées sur des coupes très fines de moelle épinière qui ne contiennent pas ces fibres nerveuses sur toute leur longueur. Sur une coupe de nerf, seules les fibres sont observables, les corps cellulaires des neurones étant situés dans les centres nerveux. Doc. 3 : Le neurone comporte les éléments caractéristiques de toute cellule eucaryote : membrane cellulaire, cytoplasme, noyau et autres organites. Cependant, c’est une cellule très particulière car elle possède des prolongements cytoplasmiques très fins pouvant atteindre une grande longueur.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La réalisation du réflexe myotatique implique des structures nerveuses, nerfs et centres nerveux (moelle épinière), qui, à l’échelle cellulaire, sont constituées de cellules spécialisées, les neurones.

3. Ressources complémentaires ◾ Risque et sécurité en SVT : dossier consacré aux risques liés à l’encéphalite spongiforme :

http://pedagogie.ac-toulouse.fr/svt/serveur/labo/securite_svt/esb.htm


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Les éléments de l’arc réflexe myotatique (p. 356-357) Connaissances


Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il – Mettre en évidence les éléments de l’arc-réflexe à partir de met en jeu différents éléments qui constituent l’arc réflexe. matériels variés (enregistrements, logiciels de simulation). – Observer et comparer des lames histologiques de fibre et de nerf. – Observer des lames histologiques pour comprendre l’organisation de la moelle épinière.

1. Les intentions pédagogiques Puisque les réflexes myotatiques (achilléen ou rotulien notamment) impliquent la moelle épinière, la recherche d’une liaison entre le muscle et moelle s’impose ici logiquement. En s’appuyant sur les connaissances acquises au collège (voir acquis page 286), on distinguera la recherche d’un récepteur sensoriel et du trajet « aller » Chapitre 4. Une commande réflexe des muscles

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et la recherche du trajet « retour » vers le muscle. En classe de Terminale S, l’étude s’effectue, bien entendu, à l’échelle cellulaire. Le document 1 permet de comprendre que le muscle, que l’on considère avant tout comme un effecteur, est aussi pourvu de cellules sensorielles. On comprend ainsi comment l’étirement provoqué par la stimulation peut faire naître un message nerveux au niveau d’une extrémité dendritique. La photographie du document 2 montre comment les fibres motrices (axones) sont connectées aux fibres musculaires. Les plaques motrices, qui feront ensuite l’objet d’une étude approfondie, sont parfaitement visibles. Le rapprochement des photographies des documents 1 et 2 (qui sont au même grossissement) permet d’amorcer une construction de l’arc réflexe myotatique. Il reste à préciser le trajet suivi par le message nerveux au niveau de la moelle et à déterminer quels en sont les supports. C’est ce que permet de faire le document 3. On pourra laisser les élèves chercher et proposer eux-mêmes une solution à partir de l’ensemble des documents fournis (photographies et résultats expérimentaux), ce qui constitue une « tâche complexe ». On pourra se référer au schéma bilan pour une autocorrection. Une large autonomie peut donc être laissée aux élèves dans cette démarche.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 3 : Le fuseau neuromusculaire comporte des fibres nerveuses sensitives qui sont les extrémités dendritiques de neurones. Ces fibres transmettent donc le message nerveux sensitif. Les expériences de section montrent que la section du nerf rachidien ou de la racine dorsale se traduit par une perte de la sensibilité : ceci montre que les fibres nerveuses sensitives entrent dans la constitution du nerf rachidien et empruntent la racine dorsale. L’observation microscopique montre que les fibres ainsi issues du nerf rachidien se raccordent aux corps cellulaires de neurones en T situés dans le ganglion rachidien. Doc. 2 et 3 : Les observations médicales relatées dans le document 2 montrent que les axones connectés sur les fibres musculaires par les plaques motrices sont les prolongements cytoplasmiques de neurones dont les corps cellulaires sont situés dans la corne ventrale de la moelle épinière (neurones moteurs illustrés par la photographie du document 3). Doc. 1 à 3 : La section du nerf rachidien se traduit par une perte de la sensibilité et une perte de la motricité. Un tel nerf a donc une double fonction. En effet, il comporte à la fois des dendrites (notamment celles qui sont issues des fuseaux neuromusculaires) et des axones, issus des neurones moteurs de la moelle épinière. C’est la raison pour laquelle on le qualifie de nerf mixte. Doc. 1 à 3 : Le schéma fonctionnel pourra être comparé à celui proposé par le schéma bilan page 367. Il devra donc comporter tous les éléments constitutifs de l’arc réflexe myotatique. L’existence d’une seule synapse est une information que les élèves devront trouver dans le document 3.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La réalisation d’un réflexe myotatique met en jeu une chaîne de deux neurones connectés par une synapse. 220


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Les dendrites du neurone sensitif transmettent le message nerveux sensitif depuis le fuseau neuromusculaire en empruntant le nerf rachidien et la racine dorsale de la moelle épinière. Le corps cellulaire de ce neurone se situe dans le ganglion rachidien. L’axone du neurone sensitif est en connexion synaptique avec un neurone moteur dont le corps cellulaire est situé dans la corne ventrale de la moelle épinière. L’axone du neurone moteur transmet le message nerveux moteur en empruntant la racine ventrale et le nerf rachidien et se connecte par une plaque motrice sur une fibre musculaire.


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Nature et propagation du message nerveux (p. 358-359) Connaissances Le neurone moteur conduit un message nerveux codé en fréquence de potentiels d’actions.

1. Les intentions pédagogiques Comme l’indique le titre de cette double page, il s’agit maintenant de déterminer en quoi consiste le message nerveux, comment il est acheminé, mais aussi de comprendre comment un tel message peut coder une information. La transmission du message d’un neurone au suivant (transmission synaptique) sera étudiée par la suite. En rapprochant deux illustrations séparées par trois siècles, le document 1 montre, bien entendu, l’écart entre les moyens expérimentaux mis en œuvre. On ne prétend cependant pas détailler les étapes de l’histoire qui a conduit à déterminer la nature du message nerveux, mais on comprend cependant que le message nerveux se traduit par des manifestations de nature électrique, que l’on peut enregistrer. Le document 2 permet très classiquement de définir potentiel de repos et potentiel d’action. Cependant, comme le précise le programme « les mécanismes ioniques des potentiels membranaires » sont hors programme. La modification de la base de temps permet de comprendre qu’un potentiel d’action, qui se présente comme une brève dépolarisation, est en fait constitué d’une phase de dépolarisation suivie d’une phase de repolarisation. On pourra négliger la période d’hyperpolarisation. L’intérêt du document 3 est de monter que le potentiel d’action se propage : pour comprendre ce document, il faut bien mettre en relation l’emplacement de la microélectrode d’enregistrement et le moment précis d’enregistrement du passage d’un potentiel d’action. Un schéma simple permet de bien comprendre que si le potentiel d’action est effectivement de nature électrique, il ne s’agit pas d’un courant se propageant dans un fil conducteur mais peut être assimilé à une onde de dépolarisation qui naît et se déplace au niveau de la membrane du neurone. Chapitre 4. Une commande réflexe des muscles

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Comme le demande le programme, le document 4 permet d’établir le système de codage du message nerveux. Ainsi, on distinguera bien le potentiel d’action, qui est un signal élémentaire, du message nerveux lui-même, caractérisé par la fréquence des potentiels d’action qui constituent le message.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Ces observations et expérimentations montrent que le message nerveux est de nature électrique et se manifeste par une variation de la différence de potentiel transmembranaire du neurone. Doc. 2 : Le potentiel de repos est la différence de potentiel transmembranaire du neurone qui existe en permanence, en dehors de toute stimulation (d’où le terme de repos). Les enregistrements montrent en effet qu’il existe au repos une différence de potentiel de 70 mV environ entre la face interne de la membrane du neurone et la face externe, l’intérieur étant polarisé négativement. À la suite d’une stimulation, on constate une série d’inversions très brèves du potentiel membranaire. Ce potentiel d’action, d’une amplitude de 100 mV environ (variation de – 70 à + 30 mV) est de durée très brève : 1 à 1,5 ms. Le terme de potentiel d’action est justifié, dans le sens où il s’agit d’une réponse à une stimulation, signe de l’activité du neurone. Doc. 3 : On constate que le potentiel d’action peut être enregistré en tout point de la surface du neurone. Son passage est d’autant plus tardif que l’enregistrement est éloigné de l’endroit de la stimulation, où a pris naissance le signal. On constate donc que le potentiel d’action se propage à la surface de la membrane du neurone, sans s’atténuer, à partir de son point de naissance. Doc. 4 : Un message nerveux est constitué par une succession rapprochée de plusieurs potentiels d’action qui ont tous la même amplitude. Cependant, le nombre de potentiels d’action par unité de temps (c’est-à-dire la fréquence) qui constituent un message nerveux augmente en fonction de l’intensité du stimulus. Il existe donc un système de codage de l’information sous la forme de variations de la fréquence des potentiels d’action constitutifs d’un message nerveux.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Un message nerveux est constitué par un ensemble de potentiels d’actions, c’est-àdire par une série d’inversions très brèves de la polarisation électrique membranaire du neurone. Ce message se propage à la surface de la membrane du neurone, sans s’atténuer. L’information est codée par la fréquence des potentiels d’actions, qui ont tous la même amplitude.

3. Ressources complémentaires ◾ Galvani et « l’électricité animale » par Christine Blondel et Bertrand Wolff – CCIN2P3-

CNRS : http://www.ampere.cnrs.fr/parcourspedagogique/zoom/galvanivolta/grenouilles/ ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) : La propagation du message nerveux

(animation). Disponible également sur le site ressources Bordas. ◾ Logiciel « Potact » (Jeulin) : logiciel de simulation des mécanismes biologiques qui sous-

tendent le potentiel d’action de l’axone géant de calmar.

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La transmission synaptique (p. 360-361) Connaissances


La commande de la contraction met en jeu le fonctionne- Recenser, extraire et exploiter des informations, afin de caractériser le fonctionnement d’une synapse chimique. ment de la synapse neuromusculaire.

1. Les intentions pédagogiques Après avoir montré en quoi consiste le message nerveux et comment il peut être conduit par un neurone, il est logique de rechercher comment ce message peut être transmis d’une cellule à une autre. L’arc réflexe myotatique étant qualifié de monosynaptique, la question de la transmission du message nerveux sensitif au message nerveux moteur, dans la moelle épinière, se pose en effet. Cependant, la question de l’intégration synaptique des messages nerveux reçus par le motoneurone relève du chapitre suivant. Comme l’indique le programme, on s’intéressera donc ici en priorité au fonctionnement de la synapse neuromusculaire. Le document 1 présente cependant les caractéristiques ultrastructurales d’une synapse neuro-neuronique. Ce choix se justifie doublement : tout d’abord parce que l’existence de cette synapse a été vue au cours des activités précédentes, ensuite parce qu’elle peut servir de comparaison et montrer que la synapse neuromusculaire n’est pas fondamentalement différente d’une synapse neuro-neuronique. Le document est volontairement présenté à l’ « état brut », pour laisser les élèves mener leur propre investigation. Le texte associé doit néanmoins permettre une analyse de cette image. Le document 2 présente, en comparaison, l’ultrastructure d’une plaque motrice. L’électronographie à fort grossissement est replacée dans son contexte grâce aux schémas associés. On pourra aussi se reporter à la photographie du document 2 page 356. Le document 3 présente un ensemble documentaire permettant de comprendre le fonctionnement synaptique. Là encore, on pourra laisser une grande autonomie aux élèves et les laisser élaborer eux-mêmes une démarche de résolution (tâche complexe).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : Ce premier schéma de la synapse, fondé sur l’observation d’une électronographie, devra surtout identifier clairement l’extrémité du neurone pré-synaptique, pourvue de vésicules, et l’élément post-synaptique qui est ici une portion de fibre musculaire. L’existence d’un espace séparant ces deux éléments devra bien évidemment apparaître sans ambiguïté. On relèvera alors les grandes similitudes avec la synapse neuro-neuronique. Doc. 2 et 3 : La genèse d’un potentiel d’action musculaire nécessite l’arrivée d’un message nerveux à l’extrémité du neurone pré-synaptique, l’ouverture par exocytose des vésicules présynaptiques qui libèrent alors une substance chimique, l’acétylcholine, qui imprègne la membrane post-synaptique. C’est cette substance chimique, qualifiée de neurotransmetteur, qui permet la genèse des potentiels d’action musculaires. Chapitre 4. Une commande réflexe des muscles

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Doc. 3 : Le schéma réalisé précédemment sera rendu « fonctionnel ». Le neurotransmetteur sera ajouté et l’ordre d’enchaînement des différents événements précisé. On pourra se reporter au schéma fonctionnel du document 1 de la page suivante. Doc. 3 : Au niveau d’une synapse, le message nerveux ne peut plus être codé par la fréquence des potentiels d’action du message. Cependant, on constate une relation entre la quantité d’acétylcholine et les caractéristiques du message nerveux post-synaptique : plus la quantité d’acétylcholine présente dans la fente synaptique est importante, plus la fréquence des potentiels d’action du message nerveux post-synaptique est importante. Ainsi, au niveau d’une synapse, le message nerveux est codé chimiquement, en concentration de neurotransmetteur.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Au niveau d’une synapse, entre deux neurones ou entre un neurone et une fibre musculaire, le message nerveux est transmis chimiquement grâce à une substance, le neurotransmetteur, qui est produite par le neurone pré-synpatique puis libérée dans l’espace séparant les deux cellules, engendrant ainsi la naissance d’un message nerveux post-synaptique.


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Les effets de substances pharmacologiques (p. 362-363) Connaissances


La commande de la contraction met en jeu le fonctionne- – Recenser, extraire et exploiter des informations, afin de ment de la synapse neuromusculaire. caractériser le fonctionnement d’une synapse chimique. – Interpréter les effets de substances pharmacologiques sur le fonctionnement de synapses chimiques.

1. Les intentions pédagogiques Ces activités complètent l’étude précédente concernant le fonctionnement synaptique. En apportant des précisions sur la façon dont le neurotransmetteur agit au niveau de la membrane de l’élément post-synaptique, on donne aux élèves les clés pour comprendre les effets engendrés par certaines substances pharmacologiques sur le fonctionnement synaptique. Le document 1 révèle l’existence de récepteurs enchâssés dans la membrane postsynaptique, observation que l’on pourra rapprocher des électronographies précédentes où l’on a pu constater, sans l’expliquer jusqu’à présent, qu’au niveau d’une synapse, la membrane de l’élément post-synaptique apparaît particulièrement épaisse. Cette page présente différentes visualisations de modèles moléculaires (acétylcholine et son récepteur). Les élèves pourront d’ailleurs étudier eux-mêmes ces modèles moléculaires (téléchargeables sur le site ressources Bordas). Le manuel numérique enrichi (version Premium) propose, sans se substituer à cette étude, une vidéo qui permet d’aller 224


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plus loin et de comprendre que la fixation de l’acétylcholine sur son récepteur modifie la conformation de ce dernier, ménageant ainsi l’ouverture d’un canal ionique. En fonction du niveau des classes, on pourra ainsi choisir de pousser plus ou moins loin l’explication, tout en restant dans les limites du programme. On trouvera page 369 (« Des clés pour… mieux comprendre l’histoire des sciences »), un aperçu historique concernant la découverte des neurotransmetteurs et de leurs récepteurs. Le document 2 s’appuie sur l’étude précédente et permet de comprendre comment agissent les agents curarisants, couramment utilisés en chirurgie. La comparaison des modèles moléculaires explique l’effet « relaxant » de ces substances. La séquence vidéo du manuel numérique enrichi (version Premium) permet là aussi de donner une explication plus poussée. Il s’agit ici de la tubocurarine, curare non dépolarisant extrait d’une liane d’Amérique du Sud (Chondrodendron tomentosum). Le terme de curare désigne en effet diverses substances chimiquement voisines. La tubocurarine est aujourd’hui remplacée en médecine par des curares de synthèse. Les documents de la page 368 (« Des clés pour… aller plus loin ») fournissent d’autres exemples d’interférence de certaines substances avec le fonctionnement de la synapse à acétylcholine. L’exercice 10 page 373 permet, par une étude pratique, d’établir la notion d’antagoniste et d’agoniste de l’acétylcholine. L’effet des substances myorelaxantes couramment utilisées en pharmacologie ne relève pas du fonctionnement de la synapse neuromusculaire, mais interagissent avec les synapses du système nerveux central. Dans le cadre d’une éducation à la santé, les auteurs ont cependant jugé intéressant de proposer cette ouverture. On comprend par exemple que l’effet myorelaxant recherché est fréquemment associé à d’autres effets secondaires souvent indésirables.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 : L’arrivée d’un message nerveux au niveau de la terminaison pré-synaptique déclenche l’exocytose de vésicules qui libèrent le neurotransmetteur, l’acétylcholine, dans l’espace synaptique. À ce niveau, la membrane de la cellule post-synaptique est garnie de molécules, enchâssées dans la membrane, sur lesquelles l’acétylcholine peut se fixer : ce sont les récepteurs du neurotransmetteur. Les molécules d’acétylcholine libérées dans la fente synaptique peuvent alors se fixer sur les récepteurs, ce qui engendre la naissance de potentiels d’action post-synaptiques. Au niveau d’une synapse, la transmission du message ne peut s’effectuer que dans un seul sens car seule l’extrémité du neurone pré-synaptique possède des vésicules de neurotransmetteur et seule la membrane du neurone post-synaptique est garnie de récepteurs du neurotransmetteur. Doc. 1 : La fixation du neurotransmetteur sur son récepteur est temporaire, ce qui permet de limiter dans le temps les effets de la transmission du message nerveux. Par exemple, dans le cas de la synapse neuromusculaire, si l’acétylcholine n’était pas éliminée des récepteurs post-synaptiques, le muscle continuerait à se contracter même en absence d’arrivée de messages nerveux pré-synaptiques. Doc. 1 et 2 : L’observation des modèles moléculaires montre une similitude partielle entre l’acétylcholine et le curare : la présence d’un cycle de C avec un atome d’N et d’une chaîne latérale avec deux atomes d’O, que l’on observe dans l’acétylcholine, est retrouvée dans la molécule de curare. On constate que le curare a la propriété de Chapitre 4. Une commande réflexe des muscles

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se fixer sur les récepteurs de l’acétylcholine, en lieu et place du neurotransmetteur. On comprend alors que l’acétylcholine, normalement libérée dans la fente synaptique lors de l’arrivée d’un message nerveux, ne peut plus se fixer sur les récepteurs et modifier leur conformation. Il n’y a alors pas naissance de potentiels d’action postsynaptiques, le muscle reste donc relâché en permanence. Le curare est un antagoniste de l’acétylcholine. Doc. 2 : L’action des myorelaxants permet d’obtenir, comme avec le curare, un relâchement des muscles. Ils agissent également sur le fonctionnement synaptique. Il y a cependant des différences importantes : les myorelaxants n’interfèrent pas avec les synapses neuromusculaires mais avec le fonctionnement de synapses du système nerveux central qui n’interviennent pas uniquement sur la contraction musculaire. Ces substances ont un effet calmant plus général et peuvent de ce fait avoir des effets secondaires sur le fonctionnement du système nerveux central.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Des substances pharmacologiques peuvent interférer avec le fonctionnement synaptique car elles possèdent des propriétés structurales communes avec les neurotransmetteurs. Elles peuvent alors se substituer au neurotransmetteur en se fixant sur les récepteurs post-synaptiques du neurotransmetteur. La transmission synaptique du message nerveux est alors interrompue.

3. Ressources complémentaires ◾ Modèles moléculaires de l’acétylcholine, de la tubocurarine, du récepteur à l’acétylcholine

(fichier « .pdb »). ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) :

– La fixation du neurotransmetteur sur un récepteur (séquence vidéo, modélisation moléculaire). – Le mode d’action des substances myorelaxantes (séquence vidéo, modélisation moléculaire).

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Exercices

p. 370 à 373


5 La transmission synaptique - QCM Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-b ; 3-d

7 Les expériences de Magendie Se reporter au schéma bilan page 367. La section des seules racines postérieures se traduit par une perte de la sensibilité, mais conserve la motricité. En effet, les fibres sensitives empruntent les racines postérieures (dorsales), tandis que les axones des motoneurones passent par les racines antérieures (ventrales). À l’inverse, la section des seules racines antérieures se traduit par une perte de la motricité, la sensibilité étant conservé. Bien entendu, la section des racines postérieures et des racines antérieures se traduit par une perte de la sensibilité et de la motricité. On notera le souci de conserver un côté intact, servant de « témoin ».

8 La vitesse de propagation du message nerveux Pour éliminer le temps de latence propre à la naissance du message nerveux et ne tenir compte que du temps de conduction, il faut comparer le temps nécessaire mis pour parcourir une distance plus ou moins importante. Le tracé rouge servira donc de référence. Le tracé vert montre que pour parcourir 20 mm supplémentaire, il faut 1 ms, soit une vitesse de 20 m ? s– 1. Le tracé bleu montre que pour parcourir 60 mm supplémentaire, il faut 3 ms, soit toujours une vitesse de 20 m ? s– 1. La vitesse de propagation du message nerveux ne diminue donc pas au fur et à mesure de sa propagation.

9 Le codage du message nerveux Le document 2 montre que les deux types de fibres n’ont pas la même sensibilité : La fibre 1 est plus sensible : pour les deux premières intensités du stimulus, on enregistre en effet un message nerveux sur cette fibre alors qu’on n’enregistre rien sur la fibre 2. Cependant, la fibre 1 apparaît plus rapidement saturée : pour des intensités élevées mais variables la fréquence des potentiels d’action du message nerveux reste la même alors que sur la fibre 2, les messages nerveux correspondant à ces différents stimulus diffèrent par la fréquence des potentiels d’action qui constituent les messages. Le document 3 confirme le constat précédent : Jusqu’à 45 °C environ, la fréquence des potentiels d’action des messages transmis par la fibre 1 augmente. Cette fibre permet donc de percevoir la différence entre ces stimuChapitre 4. Une commande réflexe des muscles

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lus. Au-delà de cette température, la fréquence des potentiels d’action ne varie plus : il n’est donc plus possible de distinguer de différence d’intensité entre les stimulus. La fréquence des potentiels d’action de la fibre 2 n’augmente qu’à partir de 45 °C. Cette fibre ne permet donc pas de détecter les stimulus inférieurs à cette température. En revanche, au-delà de cette température, la différence d’intensité du stimulus sera perçue car codée par une augmentation de la fréquence des potentiels d’action. Les observations du document 1 s’expliquent parfaitement si on considère que les fibres 1 permettent de percevoir des différences de température tandis que les fibres 2 génèrent une sensation douloureuse. En effet, pour une température inférieure à 45 °C, seules les fibres 1 transmettent un message, dont les caractéristiques varient en fonction de la température. Les fibres 2 ne véhiculent aucun message : le sujet perçoit donc une augmentation de la température mais aucune douleur. Pour une température supérieure à 45 °C, les fibres 1 transmettent toujours le même message, quelle que soit la température : le sujet perçoit toujours une température élevée, mais ne peut pas distinguer de variation de cette température. En revanche, les fibres 2 transmettent un message nerveux qui génère une sensation douloureuse, d’autant plus forte que la fréquence des potentiels d’action, donc que la température est élevée.

10 L’action de substances pharmacologiques sur le récepteur à acétylcholine Cet exercice, dont l’énoncé peut paraître complexe, est en fait facile à résoudre. Il suffit de repérer les acides aminés indiqués dans chaque modèle moléculaire et d’utiliser l’outil de mesure. On obtient alors les résultats suivants : Distance Cys 190 Trp 147

épibatidine

cocaïne

alpha conotoxine

1,17 nm

1,35 nm

1,87 nm

Pour l’épibatidine, on constate une distance équivalente à celle mesurée pour l’acétylcholine : le récepteur est donc dans la même configuration, dite « fermée ». Or l’épibatidine est un agoniste de l’acétylcholine. Pour les deux autres substances, la distance est plus importante, le récepteur est dans la configuration dite « ouverte ». Or, ces deux substances sont des antagonistes de l’acétylcholine. L’hypothèse est donc vérifiée.

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Partie

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chapitre

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Motricité volontaire et plasticité cérébrale Activités pratiques

1

Les aires cérébrales de la motricité volontaire (p. 376-377) Connaissances


L’exploration du cortex cérébral permet de découvrir les Recenser, extraire et exploiter des informations, afin de aires motrices spécialisées à l’origine des mouvements caractériser les aires motrices cérébrales. volontaires.

1. Les intentions pédagogiques L’étude du réflexe myotatique se prolonge naturellement par celle de la motricité volontaire. Il y a donc ici une véritable cohérence avec le chapitre précédent. Dans ce chapitre, l’utilisation du logiciel « EduAnatomist » peut s’avérer un outil intéressant car il permet d’aborder des notions complexes à partir d’une étude pratique. C’est par ailleurs une excellente façon d’appréhender, sans prétention excessive, la signification de l’imagerie cérébrale. C’est le choix proposé par les auteurs, à plusieurs reprises au cours de ce chapitre. Les documents proposés par le livre ne se substituent pas au travail que les élèves pourront éventuellement faire avec le logiciel mais les accompagneront dans leur démarche. Ainsi, le document 1 permet d’une part de comprendre ce qu’est une IRM, de distinguer IRM et IRMf et d’autre part de montrer que l’exécution d’une tâche motrice très précise met en jeu un territoire cérébral très localisé. Cette première approche, pratique, pourra être mise en relation avec le document 2 qui présente, plus généralement, la classique cartographie des aires motrices. Il est cependant tout fait possible de combiner les deux approches et de demander par exemple aux élèves d’utiliser le logiciel pour confirmer la localisation cérébrale présentée par le document 2. Le document 3 permet de montrer que le contrôle de la motricité volontaire ne se réduit pas aux seules aires motrices primaires. L’exemple de quelques cas pathologiques est parfaitement cohérent avec les objectifs de cette partie du programme. Les apraxies soulignent les rôles attribués aux aires dites prémotrices. La maladie de Parkinson est un exemple de pathologie mettant en évidence l’intervention de centres nerveux sous-corticaux. On saisit alors que la commande volontaire des mouvements est une fonction particulièrement complexe. Pour information : Les deux images présentées par le document 3 ont été obtenues à l’aide d’un scanner à positons (PET-scan) et traduisent la captation de 18-fluorodopa, Chapitre 5. Motricité volontaire et plasticité cérébrale

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un précurseur de la dopamine. La comparaison des deux images révèle une diminution très nette, bilatérale mais asymétrique, de l’activité du striatum.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : L’exploration présentée par le document 1 montre que l’exécution d’une tache motrice très précise met en jeu un territoire très localisé du cortex cérébral. On remarque que la motricité de la main droite met en jeu une zone de l’hémisphère cérébral gauche. Cette observation est cohérente avec le document 2 qui indique qu’il existe au niveau du cortex cérébral des aires motrices, chaque partie du cortex étant responsable de la commande d’une partie précise du corps. Sur cette représentation, la partie de l’aire motrice qui commande la main correspond à la zone repérée comme active au cours de l’exploration présentée par le document 1. Doc. 2 : L’homunculus apparaît curieusement disproportionné. En effet, l’étendue des différents territoires du cortex moteur n’est pas proportionnelle à la surface des différentes parties du corps correspondantes, mais correspond plutôt aux capacités motrices des parties du corps concernées. Par exemple, le visage et les mains, doués de capacités motrices importantes, sont « surreprésentés », tandis que la commande motrice des membres inférieurs, dont les mouvements sont moins diversifiés, occupe un territoire cortical plus restreint. Doc. 3 : Dans le cas de l’apraxie, l’exécution des mouvements est intacte. C’est la commande des mouvements, leur planification qui est déficiente. Cette fonction apparaît imputable aux aires prémotrices. Inversement, dans le cas de la maladie de Parkinson, c’est l’exécution des mouvements qui est perturbée. Le territoire cérébral en cause est différent, il est situé plus en profondeur dans le cerveau. Doc. 1 à 3 : La commande d’un mouvement volontaire met en jeu une zone très localisée du cortex cérébral (aire motrice) qui est directement responsable de l’exécution du mouvement. Cependant, la commande des mouvements est une fonction complexe qui associe d’autres aires du cerveau : les aires prémotrices, par exemple, impliquées dans la programmation du mouvement ou encore des zones plus profondes qui interviennent quant à elles dans le contrôle de l’exécution des mouvements.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La commande des mouvements volontaires est assurée par des territoires spécialisés du cerveau, notamment par les aires motrices dans lesquelles chaque zone commande directement une partie précise du corps. Mais d’autres territoires du cerveau, corticaux et sous-corticaux sont également impliqués.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « EduAnatomist » (Pentila – Acces/INRP/Ifé – CEA) :

http://acces.ens-lyon.fr/acces/ressources/neurosciences/Banquedonnees_ logicielneuroimagerie/eduanatomist

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Du cerveau aux motoneurones de la moelle épinière (p. 378-379) Connaissances Les messages nerveux moteurs qui partent du cerveau cheminent par des faisceaux de neurones qui descendent dans la moelle jusqu’aux motoneurones. C’est ce qui explique les effets paralysants des lésions médullaires.

1. Les intentions pédagogiques Après avoir déterminé les zones du cerveau impliquées dans la commande des mouvements volontaires, on s’intéresse au trajet suivi par les messages nerveux depuis le cerveau jusqu’aux motoneurones de la moelle épinière. Cependant, le programme précise que « les voies nerveuses de la motricité volontaire sont hors programme. » Cela signifie qu’on n’entrera pas dans les détails des voies motrices (voies pyramidales, etc.) : l’objectif est de rendre compte d’observations que les élèves peuvent faire dans la vie courante : contro-latéralité, paralysies consécutives à certains accidents (lésions médullaires ou cérébrales). Le document 1 montre deux exemples des effets de lésions médullaires que l’on peut malheureusement constater dans la vie courante à la suite d’accidents. La différence entre paraplégie et tétraplégie pourra être faite. Un lien sera établi entre l’importance des conséquences d’une lésion médullaire et le niveau de la moelle qui est atteint. Le document 2 est également intéressant car il explique en quoi consiste un accident vasculaire cérébral et quelles peuvent en être les conséquences. L’étude d’un tel cas se justifie d’autant qu’on montrera par la suite que la plasticité du cerveau explique les capacités de récupération, parfois étonnantes, après un tel accident. Le terme d’accident devra être bien compris : on parle ici d’accident pour signifier l’aspect soudain du trouble, bien que la cause en soit interne. Dans le cas présent, il s’agit d’un trouble ischémique (occlusion d’un vaisseau sanguin) ; il existe aussi des AVC ayant une cause hémorragique (rupture d’un vaisseau sanguin). Pour faciliter leur mise en relation, les deux images sont présentées avec la même orientation (convention neurologique). Le document 3 reprend la même exploration que celle présentée par le document 1 page 376 (Activités pratiques 1) et permet de mettre en place la notion de controlatéralité. Cette controlatéralité explique la localisation des troubles constatés précédemment (document 2). Le document 4 présente les conséquences de hernies discales, autres exemples de lésions très courantes. Elles concernent cette fois-ci les nerfs rachidiens ou les racines des nerfs rachidiens. Le document 5 propose un schéma simple mais nécessaire pour pouvoir donner les explications des différents troubles précédemment constatés. S’agissant d’un schéma anatomique (et non d’une neuroimagerie), les conventions habituellement utilisées ont été respectées : bien noter donc que cette fois-ci la droite du sujet se trouve à gauche.

Chapitre 5. Motricité volontaire et plasticité cérébrale

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2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 5 : Le cerveau commande un mouvement volontaire par activation du territoire de l’aire corticale motrice correspondante. Les messages nerveux moteurs qui naissent à ce niveau cheminent par des neurones qui se croisent et descendent dans la moelle épinière. Aux différents niveaux de la moelle, ces neurones sont en connexion synaptique avec les motoneurones qu’ils commandent. Doc. 2 : L’angiographie montre que le sang circule très peu dans l’artère carotide droite qui irrigue l’hémisphère droit. L’artère carotide droite est probablement obstruée. En conséquence, le territoire du cerveau correspondant n’est plus normalement irrigué. C’est ce qu’on appelle un accident vasculaire cérébral. L’IRM révèle une atrophie très importante de l’hémisphère droit affectant notamment le cortex moteur. Les territoires du corps commandés par les aires motrices droites sont donc paralysés : le patient souffre d’une hémiplégie gauche. En effet, du fait du croisement des voies motrices, l’hémisphère cérébral droit commande la partie gauche du corps. Doc. 3 et 5 : Cette exploration est très comparable à celle effectuée page 376. Les aires motrices sont symétriques. Du fait du croisement des voies motrices, l’hémisphère cérébral droit commande la partie gauche du corps et inversement. Doc. 1, 4 et 5 : Le cerveau commande la motricité de la partie opposée du corps : ainsi, un accident vasculaire cérébral qui affecte une aire motrice cérébrale se traduira par une hémiplégie du côté opposé du corps. Les messages nerveux cheminent par des neurones qui sont en connexion synaptique, à différents niveaux, avec les motoneurones médullaires : une lésion de la moelle épinière peut se traduire, suivant le niveau atteint, par une paraplégie ou une tétraplégie. Les messages nerveux moteurs sont transmis, à partir de la moelle, par les nerfs rachidiens : une hernie discale se traduira notamment par des troubles locomoteurs (et des douleurs) du territoire du corps innervé par le nerf rachidien comprimé.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les messages nerveux moteurs cheminent depuis les aires cérébrales motrices par la moelle épinière jusqu’aux motoneurones. Les conséquences de lésions affectant ces centres et voies nerveuses sont des paralysies plus ou moins importantes, en relation directe avec le niveau auquel ces lésions se situent.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « EduAnatomist » (Pentila – Acces/INRP/Ifé – CEA)


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Le rôle intégrateur des neurones médullaires (p. 380-381) Connaissances Le corps cellulaire du motoneurone reçoit des informations diverses qu’il intègre sous la forme d’un message moteur unique et chaque fibre musculaire reçoit le message d’un seul motoneurone.

1. Les intentions pédagogiques Le rôle intégrateur des motoneurones médullaires peut être mis en évidence expérimentalement en reprenant la mise en évidence expérimentale de la réponse réflexe myotatique. Le document 1 illustre quelques exemples de tests qui montrent une variabilité de la réponse réflexe en fonction de diverses influences s’exerçant sur le motoneurone. À noter que la manœuvre dite de « Jendrassik », qui consiste à exercer une traction des bras avec les mains, donne généralement des résultats spectaculaires. Elle s’explique par la levée d’une inhibition habituellement exercée par les centres nerveux supérieurs. Le document 2 répond précisément à l’une des notions du programme : « … chaque fibre musculaire reçoit le message d’un seul motoneurone… ». Cette observation est effectivement essentielle afin d’éliminer l’hypothèse selon laquelle ce serait la fibre musculaire elle-même qui réaliserait une intégration de différents messages reçus. Ainsi, le rôle intégrateur pourra être attribué au seul motoneurone. La technique spectaculaire utilisée, appelée « Brainbow » (jeu de mot entre « brain » qui signifie cerveau et « rainbow », arc-en-ciel) est exposée page 390 (« Des clés pour… aller plus loin »). Cette technique de coloration révolutionnaire permet en effet de suivre le trajet des neurones individuellement. Même si cette photographie ne suffit pas à l’affirmer, on comprend que cette technique a pu permettre de vérifier que chaque fibre musculaire ne reçoit de message que d’un seul motoneurone. Remarquons qu’en revanche, comme on a pu l’observer sur la photographie du document 2 page 356, un même motoneurone peut innerver plusieurs fibres musculaires. Le document 3 a deux objectifs : montrer la multitude de connexions synaptiques établies sur un même neurone et montrer l’effet inhibiteur de certains neurotransmetteurs. Le document 4 présente la capacité du corps cellulaire d’un motoneurone à effectuer une intégration par sommation des messages reçus. Comme le précise le programme, les notions de potentiels post-synaptiques sont hors programme. Ce document peut être complété par l’utilisation d’un logiciel de simulation (voir exercice 9 page 395) ou par l’animation proposée par le manuel numérique enrichi (également disponible sur le site ressources Bordas).

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 4 : L’étude expérimentale présentée par le document 1 montre que la réponse réflexe myotatique peut avoir une amplitude plus ou moins importante, en fonction de diverses influences s’exerçant sur le sujet. Le document 2 montre cependant qu’une fibre musculaire ne reçoit de messages nerveux que d’un seul motoneurone. En revanche, le document 3 montre que de multiples neurones sont en connexion synaptique avec un même motoneurone. Chapitre 5. Motricité volontaire et plasticité cérébrale

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De plus, alors que certains neurotransmetteurs ont un rôle « excitateur », d’autres ont pour effet de diminuer la fréquence des potentiels d’action du message post-synaptique. Les synapses qui fonctionnent avec de tels neurotransmetteurs sont dites inhibitrices. Le document 4 montre que le message nerveux moteur finalement émis par un motoneurone dépend en fait des multiples messages qu’il reçoit. Doc. 2 : L’hypothèse doit être réfutée car cette technique de coloration prouve qu’une fibre musculaire ne reçoit de message nerveux que d’un seul motoneurone. Une fibre musculaire ne peut donc pas intégrer différents messages de provenances diverses. Doc. 3 : Contrairement à une fibre musculaire, un motoneurone reçoit des messages issus de diverses synapses. Certains neurotransmetteurs, comme l’acétylcholine, ont pour effet d’augmenter la fréquence des potentiels d’action du message post-synaptique. Les synapses qui fonctionnent avec de tels neurotransmetteurs sont dites excitatrices. Inversement, d’autres neurotransmetteurs, comme le GABA, ont pour effet de diminuer la fréquence des potentiels d’action du message post-synaptique. Les synapses qui fonctionnent avec de tels neurotransmetteurs sont dites inhibitrices. Doc. 1 à 4 : Le tracé bleu correspond à une réponse réflexe dont l’amplitude peut être qualifiée de « moyenne », le sujet étant dans les conditions habituelles de réalisation de ce réflexe. Le tracé vert présente une amplitude moindre : cela signifie que la contraction du muscle antagoniste exerce une inhibition sur la réponse réflexe. On peut imaginer qu’une telle inhibition s’exerce par l’intermédiaire d’une synapse inhibitrice (voir exercice 8 page 394). La traction exercée sur les bras se traduit au contraire par une augmentation de l’amplitude de la réponse réflexe : il faut alors imaginer soit une excitation supplémentaire, soit une levée d’une inhibition s’exerçant sur les motoneurones responsables de la réponse réflexe.

Synthèse : réponse au problème à résoudre La réponse motrice peut intégrer diverses informations car le motoneurone reçoit par de multiples connexions synaptiques, divers messages nerveux. À tout instant, le corps cellulaire du motoneurone effectue une sommation de toutes les informations ainsi reçues. De cette sommation dépendent l’existence et les caractéristiques du message nerveux moteur émis.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « sommation spatiale » (Site SVT de l’académie d’Amiens) :

http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/explorsn/somspat/index.htm ◾ Logiciel « sommation temporelle» (Site SVT de l’académie d’Amiens) :

http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/explorsn/somtmp/index.htm ◾ Manuel numérique enrichi (version Premium) : Animation « L’intégration de diverses

informations par le neurone ». Cette animation est également disponible sur le site ressources Bordas.

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La plasticité du cortex moteur (p. 382-383) Connaissances


La comparaison des cartes motrices de plusieurs individus Recenser et exploiter des informations afin de mettre en montre des différences importantes. Loin d’être innées, ces évidence la plasticité du cortex moteur. différences s’acquièrent au cours du développement, de l’apprentissage des gestes et de l’entraînement.

1. Les intentions pédagogiques L’objectif des activités de cette double page est de montrer l’existence d’une variabilité et d’une plasticité du cortex moteur, en dehors de toute situation pathologique. Cet objectif est plus difficile à atteindre qu’il n’y paraît. En effet, ce qui prime au premier abord, c’est plutôt au contraire une certaine constance de l’organisation cérébrale des différents individus de la même espèce. On retrouve ici, bien entendu, des caractéristiques propres à l’espèce humaine, résultat de l’évolution des espèces (un lien peut être établi avec le chapitre 4 de la partie 1). Par ailleurs, il existe beaucoup plus d’études scientifiques concernant la plasticité du cortex sensoriel que d’études concernant le cortex moteur. Le document 1 propose cependant une approche qui peut motiver les élèves : l’intérêt des images présentées est qu’elles ont été obtenues exactement dans les mêmes conditions. La comparaison des deux images permet d’aiguiser le sens de l’observation et de constater l’existence de différences anatomiques interindividuelles. Cette étude peut être faite avec le logiciel « EduAnatomist » qui permet de manipuler de façon spectaculaire ces images en 3D (utiliser les images référencées « IRM3D des sujets 1231 et 1232 »). L’intérêt du document 2 est de mettre en évidence une variabilité fonctionnelle. Le test effectué est semblable à celui présenté page 376 mais la zone active (repérée en coordonnées spatiales), bien que très proche, n’est pas exactement la même. Le document 3 souligne l’importance d’une expérience individuelle dans l’amélioration des performances motrices. Il pourra être complété par l’exercice 7 page 393 qui montre les modifications de l’activation des aires motrices dans le cas de l’apprentissage du piano. Le document 4 est une étude expérimentale qui confirme l’existence d’une plasticité du cortex moteur en lien avec l’apprentissage et l’amélioration des performances motrices.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 et 2 : L’étude anatomique 3D du cerveau des deux individus montre une organisation générale comparable. On constate cependant que les différentes circonvolutions ne sont pas identiques. L’exploration en IRMf montre que, pour les deux individus, la zone du cortex moteur qui commande le même mouvement est située à peu près au même endroit. Le repérage précis en coordonnées spatiales de la zone la plus active révèle cependant une légère différence. Chapitre 5. Motricité volontaire et plasticité cérébrale

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Doc. 3 et 4 : Une caractéristique de l’espèce humaine est son extraordinaire faculté d’apprentissage, notamment des gestes (utilisation d’outils et d’objets en tout genre). L’étude expérimentale présentée par le document 4 montre que le sujet améliore sa performance en deux semaines environ. Cette amélioration peut être mise en relation avec une extension de l’aire motrice active correspondant à la tâche effectuée. Cet effet de l’entraînement semble relativement durable puisqu’il perdure et s’accentue même au-delà de la période d’entraînement.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Les structures cérébrales présentes à la naissance ne sont pas figées : sous l’effet de l’apprentissage et de l’entraînement, le cortex moteur peut se modifier, contribuant ainsi à l’amélioration des performances motrices. C’est une conséquence de ce que l’on appelle la plasticité cérébrale.

3. Ressources complémentaires ◾ Logiciel « EduAnatomist » (Pentila – Acces/INRP/Ifé – CEA)



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La récupération de la motricité après une lésion (p. 384-385) Connaissances


Cette plasticité cérébrale explique aussi les capacités de Recenser et exploiter des informations afin de mettre en récupération du cerveau après la perte de fonction acci- évidence la plasticité du cortex moteur. dentelle d’une petite partie du cortex moteur. Les capacités de remaniements se réduisent tout au long de la vie, de même que le nombre de cellules nerveuses. C’est donc un capital à préserver et entretenir.

1. Les intentions pédagogiques Après avoir défini ce que l’on appelle la plasticité cérébrale et son importance dans les facultés d’apprentissage, on montre ici que la plasticité cérébrale explique également les capacités de récupération, parfois étonnantes, que l’on peut constater, et stimuler, à la suite d’une lésion. Le document 1 montre qu’après un AVC une récupération est souvent possible. Même si la zone lésée n’est pas « remplacée », on constate une réorganisation fonctionnelle du cerveau. Dans un premier temps, cette réorganisation implique différentes zones du cerveau, y compris des zones situées dans l’hémisphère non lésé. Le document 2 relate une expérience étonnante puisque dans ce cas, c’est un mouvement illusoire qui permet une réactivation du cortex moteur. 236


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Le document 3 montre l’existence et les limites de la régénération des fibres nerveuses : bien noter que ceci ne concerne que les fibres nerveuses périphériques. Le document 4 reprend l’exemple de l’étonnante greffe de mains relatée page 374. Le suivi par IRMf de l’activité du cortex moteur montre une réappropriation progressive par celui-ci de la commande motrice des différents doigts. Le document 5 expose des découvertes récentes : l’image présentée ici montre non seulement que de nouveaux neurones peuvent être produits dans un cerveau adulte mais aussi que ceux-ci peuvent s’intégrer dans un réseau existant.

2. Les pistes d’exploitation Informations déduites de l’analyse des documents Doc. 1 à 5 : Après une lésion, une récupération des facultés, motrices notamment, peut s’expliquer par la plasticité cérébrale. Comme le montre le document 3, des fibres nerveuses lésées peuvent être régénérées. Des découvertes récentes (document 5) montrent que certaines zones du cerveau sont capables de produire de nouveaux neurones, même chez l’adulte. Mais surtout, différentes observations prouvent que le cortex peut se réorganiser de façon à suppléer les fonctions perdues à la suite d’une lésion. Doc. 1 et 2 : Ces documents montrent qu’une rééducation est susceptible de modifier le fonctionnement cérébral, d’activer ou de réactiver certaines zones du cortex moteur. Doc. 3 et 4 : La restauration de la commande motrice des mains greffées s’explique tout d’abord par une régénération des fibres nerveuses périphériques, qui ont pu innerver les différents doigts et territoires des mains greffées. Par ailleurs, comme le montre l’IRMf, le cortex moteur a progressivement repris la commande motrice des neurones commandant le mouvement des doigts. Doc. 3 et 5 : Les capacités de régénération du système nerveux existent, mais sont cependant limitées. En effet, la régénération des fibres nerveuses n’est possible qu’en ce qui concerne les neurones périphériques. La production de nouveaux neurones dans le cerveau adulte, si elle est maintenant bien avérée, semble cependant limitée à quelques territoires et son rôle dans la récupération de fonctions n’est pas prouvé.

Synthèse : réponse au problème à résoudre Le cerveau peut suppléer une perte de fonction accidentelle car il est capable de se réorganiser. Sous l’effet d’une rééducation, certaines zones du cerveau peuvent se réactiver. La capacité de production de nouveaux neurones est une perspective d’espoir pour le traitement de maladies caractérisées par une dégénérescence neuronale.

3. Ressources complémentaires ◾ « Neurones neufs à l’âge adulte » – par Pierre-Marie Lledo, – « La Recherche » :

http://www.larecherche.fr/content/recherche/article?id=7040


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Exercices

p. 392 à 395


5 L’intégration neuronale – QCM Les bonnes réponses sont : 1-c ; 2-d

7 Quand le cerveau apprend à jouer du piano Le document 1 montre une amélioration constante des performances en cinq jours : diminution du nombre d’erreurs (qui passent de 20 à 4), moins d’hésitations (diminution de l’intervalle de temps entre deux touches qui passe de 0,30 à 0,25 s). Parallèlement, on constate une augmentation importante de l’aire motrice active concernant uniquement la main entraînée. Ceci montre donc que, sous l’effet de l’apprentissage, le cerveau est capable d’étendre le territoire impliqué dans la commande motrice de la main active, ce qui améliore les performances motrices. Le document 3 montre que pour le groupe qui poursuit l’entraînement, l’amélioration des performances est d’abord de courte durée : après chaque arrêt (le week-end) on constate une régression de cette amélioration. Cependant, cette régression est de moins en moins sensible. Au bout de trois semaines, elle n’existe plus, l’amélioration des performances dues à l’entraînement apparaît dès lors installée durablement. Ceci peut être mis en relation avec l’extension de l’aire motrice active : pendant les premières semaines, on constate une grande différence entre l’importance de l’aire active le lundi et le vendredi. Ceci montre l’effet de l’entraînement (du lundi au vendredi) et sa régression pendant la période d’arrêt (le week-end). À la fin de la période, on constate que cette différence d’étendue de l’aire motrice entre le lundi et le vendredi tend à s’estomper : l’entraînement semble alors avoir stabilisé l’étendue de l’aire motrice. Dans le groupe 2, l’arrêt de l’entraînement est rapidement suivi d’un retour à la situation initiale, tant en ce qui concerne les performances, qui régressent, que l’étendue de l’aire motrice, qui retrouve son étendue initiale. Ainsi, il apparaît que l’entraînement doit être poursuivi si l’on veut conserver de bonnes performances motrices.

8 Des neurones sous influences Le document 1 montre que la percussion du tendon se traduit par une contraction du muscle étiré (soléaire) mais aussi, simultanément, par un relâchement du muscle antagoniste (jambier). Le document 2 montre l’intérêt fonctionnel de ce constat : en effet, tout mouvement (de flexion ou d’extension) suppose une contraction musculaire mais aussi un relâchement du muscle antagoniste. L’enregistrement montre bien que les muscles antagonistes ont un fonctionnement coordonné : lorsque l’un est contracté, l’autre est relâché, et réciproquement. Le document 3 montre comment ce fonctionnement coordonné est assuré : le stimulus porté sur le tendon provoque la contraction du muscle correspondant en excitant 238


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les motoneurones innervant ce même muscle (arc réflexe myotatique monosynaptique). Cependant, le même stimulus va également exciter un interneurone qui est en connexion synaptique avec le motoneurone innervant le muscle antagoniste. Or, cette synapse est inhibitrice, c’est-à-dire que l’activité de l’interneurone diminue la capacité du motoneurone à élaborer un message nerveux moteur. Il y a donc inhibition de la contraction du muscle antagoniste.

9 La sommation spatiale Cet exercice ne présente pas de difficulté particulière. Il suffit d’effectuer méthodiquement plusieurs essais : – mise en jeu d’un seul potentiel d’action pré-synaptique excitateur ; – mise en jeu simultanée de plusieurs potentiels d’action pré-synaptiques excitateurs ; – mise en jeu simultanée de plusieurs potentiels d’action pré-synaptiques excitateurs et d’un potentiel d’action inhibiteur. Logiciel « sommation spatiale » (Site SVT de l’académie d’Amiens) : http://pedagogie.ac-amiens.fr/svt/info/logiciels/explorsn/somspat/index.htm


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