los generos de gesneriaceas de colombia - Universidad Nacional de

Caldasia 20(1): 12-28

LOS GENEROS DE GESNERIACEAS LARS

DE COLOMBIA

P. KVIST

Unit of Forestry, Department of Economics and Natural Resources, The Royal Veterinary and Agricultural University, DK-1871 Frederiksberg C, Copenhagen, Dinamarca. LAURENCE

E.

SKOG

Department of Botany, NHB-166, Smithsonian Institution, Washington, OC 20560-0001, USA. [email protected] MARISOL

AMAYA-MÁRQUEZ

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 14490, Bogotá, Colombia. [email protected] Resumen La familia Gesneriaceae se encuentra representada en Colombia por 32 géneros y por aproximadamente 400 especies de hierbas, arbustos, subarbustos o lianas, terrestres o epífitas. La mayoría de las especies se encuentran en bosques montanos o en bosques de neblina, siendo los de baja altitud especialmente ricos en ellas. Los bosques con más especies se encuentran en las áreas de la costa Pacífica y en la Cordillera Central en Antioquia y Risaralda. En contraste, se encuentran relativamente pocas especies en las cuencas del Amazonas y el Orinoco, así como a lo largo de la costa Caribe, que presenta condiciones climáticas mucho más secas. Aproximadamente el 75% de las especies colombianas pertenecen a grupos sin tratamientos taxonómicos modernos. En el momento actual el número de especies estimado para varios de los géneros más grandes es tentativo, pues nuevas especies han aparecido y un género nuevo está en espera de ser descrito. Se presenta una clave para los géneros conocidos en Colombia, junto con una breve discusión de cada uno. Palabras clave: Colombia, Gesneriaceae. Abstraet The family Gesneriaceae is represented in Colombia by 32 genera and approximately 400 speeies of shrubs, subshrubs, lianas, or herbs, terrestrial or epiphytic. Most species of Gesneriaceae are found in montane rain or cloud forests, and low-elevation cloud forests are particularly rich, The most species-rich areas in Colombia are the Pacific coastal forests and in the ~central Andes of Antioquia and Risaralda. In contrast, relatively few species occur in the Amazon and Orinoco basins (except along the foothills of the Andes), and along the mostly dry Caribbean coast. Approximately 75% of the Colombian species belong to groups with no modern treatments. Additional new species as well as one new genus currently await description, and therefore the species numbers estimated for many of the larger genera are tentative. A key to the genera is presented, along with a brief discussion of each genus, as known in Colombia. Key words: Colombia, Gesneriaceae.

Kvist et al.: Los géneros de gesneriáceas

Introducción Las plantas de la familia Gesneriaceae representan un componente importante y frecuentemente colorido de los bosques neotropicales montanos lluviosos y de neblina, desde México hasta Brasil, Argentina, Chile, las Guayanas, y el Caribe, pero particularmente desde el norte de Costa Rica hasta el sur de Ecuador (Skog 1979, Wiehler 1983). Skog & Kvist (1996) reconocieron recientemente 29 géneros y aproximadamente 210 especies de la familia Gesneriaceae en Ecuador y discutieron brevemente la distribución y ecología de cada uno de los géneros en ese país. El presente trabajo proporciona una clave genérica similar y una discusión de cada uno de los géneros que se encuentran en Colombia, donde aproximadamente 400 especies de gesneriáceas pueden ser nativas; esto corresponde a casi el doble de especies encontradas en Ecuador, y hace de Colombia el país neotropical más rico en especies de gesneriáceas. Aproximadamente un 75% de las especies colombianas pertenecen a géneros sin tratamientos taxonómicos modernos; este valor sobrepasa en un 25% a las especies ecuatorianas de géneros no revisados. Como consecuencia, los estimativos del número de especies en muchos de los géneros más grandes son tentativos, pero algunas revisiones y trabajos florísticos recientes han mejorado nuestro entendimiento sobre muchos géneros de gesneriáceas colombianos. Estos trabajos serán mencionados en las discusiones de cada género en particular. Aproximadamente un tercio de las gesneriáceas colombianas son epífitas, frecuentemente con vástagos trepadores; los dos tercios restantes son en su mayoría hierbas y subarbustos terrestres; sólo algunas especies llegan a ser arbustos o lianas. Muchas especies terrestres ocupan sectores de hondonadas sombreadas y permanentemente húmedas, o a lo largo de riachuelos o cerca de caídas de agua. Las gesneriáceas son particularmente abundantes en bosques de niebla de baja altitud, entre 500 y 1000 metros de elevación. Allí con

de Colombia

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frecuencia son comunes en el sotobosque especies que en otros hábitats estarían limitadas a las hondonadas húmedas; los parches aislados de los bosques de niebla de zonas de poca elevación parecen ser ambientes especialmente propicios para la especiación en Gesneriaceae (Skog et al., ined.). Los géneros de Gesneriaceae constan típicamente de una o unas pocas especies muy variables y con distribuciones geográficas amplias, y algunas o muchas otras morfológicamente más estables y con distribuciones geográficas restringidas (K vist & Skog 1996). Con frecuencia estas últimas son rara vez coleccionadas y son extremadamente vulnerables a la destrucción del hábitat. Skog y Kvist (1997) registraron que 104 especies de gesneriáceas han sido recolectadas por debajo de 1000 metros de elevación en el occidente de Ecuador, de las cuales la destrucción del hábitat ya ha causado la extinción o ha puesto en peligro de extinción a 35; además, 20 de esas 35 especies son raras o no se encuentran en otros sitios, estando por tanto cerca a la extinción total. El estado de las gesneriáceas colombianas está menos documentado, pero puede pasar una extinción en masa similar de gesneriáceas endémicas, particularmente en el departamento de Antioquia. El género Gasteranthus (Skog & Kvist, ined.) tiene centros de diversidad tanto en el occidente de Ecuador como en Antioquia. Muchas especies aún sin describir del género Columnea, y un nuevo género formado por dos especies, solo se conocen en Antioquia y Bolívar. La lluviosa costa pacífica colombiana también es un área de alta prioridad, con una diversidad extremadamente alta de gesneriáceas y muchas especies endémicas. Aquí, sin embargo, la destrucción del bosque es menos avanzada que en Antioquia. De acuerdo con Franco et. al. (1997) la vertiente amazónica de Putumayo presenta una diversidad de Gesneriaceae notoriamente más baja que la del Pacífico nariñense, si bien en la región se encuentran algunos elementos bien diferentes a los del Pacífico.

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Caldasia Vol. 20, No. 1, 1998

Clave para los géneros colombianos riáceas

de gesne-

l. 1'. 2.

2'.

3.

3'.

4 (1 ').

4'.

5.

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6.

6'. 7.

T.

8.

Hojas alternas; plantas terrestres 2 Hojas opuestas, verticiladas y/o arrosetadas; plantas terrestres o epífitas 4 Arbustos; inflorescencias con pedúnculo de más de 10 cm de largo; ovario ínfero; flores de corolas rojizas (Fig. 1) Rhytidophyllum Hierbas; inflorescencias sin pedúnculo o con pedúnculo de menos de 10 cm de largo; ovario súpero; corolas nunca rojizas 3 Inflorescencias con brácteas escamosas; base de la hoja oblicua (notablemente desigual); flores tubulares de limbo zigomorfo, corolas azuladopúrpura (Fig. 2) Rhynchoglossum Inflorescencias sin brácteas; base de la hoja cuneada; corolas blancas o amarillas (Figs. 3, 3a, b) Reldia Hojas apiñadas en el ápice del tallo; lámina de la hoja 5-40 cm de largo, oblanceolada y con más de 20 pares de venas secundarias (hasta 50) (Fig. 4) Resia Hojas nunca simultáneamente oblanceoladas y apiñadas en el ápice del tallo; usualmente menos de 20 pares de venas secundarias 5 Inflorescencias sin brácteas, plantas terrestres; nunca presentan tubérculos o rizomas escamosos; flores hipóginas 6 Inflorescencias normalmente con brácteas; plantas terrestres o epifitas; algunas presentan tubérculos o rizomas escamosos; flores desde hipóginas hasta epíginas 9 Fruto en cápsula seca; inflorescencias en cimas complejas que presentan diversos estados intermedios (Fig. 10) Anetanthus Fruto es cápsula carnosa (en su madurez) o en baya; inflorescencias variables 7 Lóbulos del cáliz connatos en casi la mitad de su longitud; hierbas que rara vez superan 30 cm de alto; corolas blancas o amarillas (Fig. 11)... ................................. Cremosperma Lóbulos del cáliz casi libres (excepto en algunas especies de Besleria); hierbas, subarbustos o arbustos, con frecuencia de más de 30 cm de alto; corolas usualmente anaranjadas o rojas, rara vez amarillas o blancas 8 Fruto en cápsula bivalva carnosa; nectario como un lóbulo dorsal algo irregular o al menos más grueso y alto en la cara dorsal; a menudo con

8'.

9 (5').

9'.

10.

10'.

11.

II '.

12.

conspicuos grupos de estomas en la superficie inferior de las hojas; flores normalmente con un conspicuo espolón (Fig. 8) Gasteranthus Fruto en baya; nectarios usualmente anulares; hojas en la superficie inferior con estomas esparcidos; flores normalmente sin espolón (exceptoB.formosa)(Fig. 5) Besleria Ovario súpero; nectario generalmente reducido a una glándula dorsal bilobulada (pero Corytoplectus y dos secciones de Columnea tienen hasta cinco glándulas separadas); plantas terrestres o epífitas, que nunca crecen de rizomas escamosos subterráneos; brácteas de la inflorescencia y lóbulos del cáliz frecuentemente grandes, coloridos y persistentes, que pueden seguir creciendo durante la fase de fructificación (y cubrir los frutos completamente). . . . ... 10 Ovario ínfero o semiínfero, nectario variable pero nunca reducido a una glándula dorsal bilobulada; plantas terrestres (excepto Capanea y Heppiella repens), que frecuentemente crecen de rizomas escamosos; brácteas de la inflorescencia y lóbulos del cáliz normalmente poco conspicuos, especialmente en la fase de fructificación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Frutos en cápsulas secas; corolas pequeñas subactinomorfas; nectario ausente; brácteas verdes; hojas dispuestas en rosetas, usualmente adpresas al suelo, tallos usualmente casi ausentes, rara vez hasta 0.5 m de alto (Fig. 20). ................................ Napeanthus Frutos en cápsulas carnosas o bayas; corolas de pequeñas a grandes (hasta 7 cm), actinomorfas, subactinomorfas y zigomorfas; nectarios presentes; brácteas verdes y lo rojizas, púrpuras; hojas normalmente separadas por entrenudos, si se agrupan en roseta forman un tallo bien desarrollado. . . . . . . . . . . . . . . .. 11 Anteras sagitadas y dehiscentes por poros basales; plantas usualmente del tipo hierbas epifitas o lianas, o rara vez plantas terrestres (v. gr. Drymonia turrialvae, D. urceolata); inflorescencias a menudo con brácteas conspicuas (Figs. 14, 14a) Drymonia Anteras ni sagitadas ni dehiscentes por poros basales (poros apicales en Codonanthe); brácteas variables y a veces ausentes. . . . . . .12 Plantas epífitas que crecen desde nidos de hormigas y normalmente tienen hojas extremadamente xeromórficas; nectarios extratlora\es

Kvist el al.: Los géneros de gesneriáceas

producidos como puntos rojos en la superficies superior y/o ínferior de las hojas yen los nudos, así como en los lóbulos del cáliz; brácteas ausentes o inconspicuas 13 12'. Plantas epifitas o terrestres que no crecen desde nidos de hormigas y tampoco tienen nectarios extraflorales; brácteas presentes (excepto en Neomortonia), algunas veces caducas .14 13. Hojas iguales o subiguales en un par; anteras dehiscentes por poros apicales (Figs. 9a, b) .... · Codonanthe 13'. Hojas extremadamente desiguales en un par, la hoja más pequeña frecuentemente en forma de estípula o muy reducida; anteras con dehiscencia longitudinal (Figs. 7, 7a) ... Codonanthopsis 14(12'). Frutos en cápsulas carnosas; plantas predominantemente terrestres 15 14'. Frutos en bayas; plantas predominantemente cpífitas 19 15. Hojas extremadamente desiguales en un par; si las especies son terrestres sus hojas se agrupan en rosetas por acortamiento de los entrenudos, si son lianas las hojas se encuentran separadas por alargamiento de los entrenudos (Fig. 15).. · Paradrymonia 15'. Hojas iguales a sub iguales en un par; plantas usualmente terrestres 16 Lóbulos del cáliz connatos al menos 3/4 de su 16. longitud; corolas amarillo oscuro; plantas con tubérculos (Fig. 13) Chrysothemis 16'. Lóbulos del cáliz libres o casi libres cerca de la base; corolas de varios colores; plantas normalmente sin tubérculos 17 17. Corolas curvadas hacia la base, urceoladas o gibosas, sin espolón; estigma estomatomorfo; base de la hoja cuneada; nunca presentan estolones o tubérculos (Fig.19) ..... , ... Al/oplectus 17'. Corolas infundibuliforrnes, generalmente con espolón; estigma bilobulado; base de la hoja oblicua, redondeada, cordiforme o cuneada, pero entonces formando alas alrededor del pecíolo; ocasionalmente con estolones o tubérculos 18 18. V ástagos siempre presentan estolones, pero nunca tubérculos; lámina foliar asimétrica, ovada o elíptica, 3-9 cm (Fig. 16) Episcia 18'. Vástagos nunca presentan estólones, pero ocasionalmente presentan tubérculos; lámina foliar oblanceolada 10-45 cm (Fig. 17) . · .Nautilocalyx

de Colombia

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19(14'). Hierbas terrestres; inflorescencias con pedúnculos o sin éstos; bayas translúcidas con semillas negras (Figs. 18a, b) .... Corytoplectus 19'. Epifitas y ocasionalmente hierbas terrestres; inflorescencias sin pedúnculo; bayas no translúcidas 20 20. Hierbas colgantes de tallos delgados; hojas pequeñas (menos de 2 cm de largo) iguales en cada nudo; inflorescencias sin brácteas; bayas anaranjadas. (Figs. 6, 6a) Neomortonia 20'. Plantas usualmente epifitas trepadoras y ocasionalmente hierbas terrestres; tallos rara vez delgados, colgantes o erectos; hojas mayores de 2 cm (hasta 45 cm), desde iguales hasta extremadamente desiguales en cada nudo; inflorescencias con o sin brácteas; bayas blancas, rosadas, rojas, púrpuras o lavanda (Fig. 12) . . Columnea 21 (9'). Plantas epífitas y/o escandentes (rara vez terrestres); corolas urceoladas, ventricosas o campanuladas, grandes, rosadas, rojas o de verde pálido a blanco con manchas púrpuras a marrón; nectario de cinco glándulas libres (Fig. 21, 21 a). . Capanea 21'. Plantas terrestres (excepto Heppiella repens); corolas tubulares de limbo bilabiado ampliado o estrecho, infundibuliformes y campanuladas, blancas, azulado-púrpura, rojas o anaranjadas; nectarios desde ausentes a visibles 22 22. Plantas arrosetadas, que a veces se desarrollan de tubérculos 23 22'. Plantas no arrosetadas, que nunca crecen de tubérculos 25 23. Plantas con tubérculos; lóbulos del cáliz connatos en casi la mitad de su longitud; corola tubular roja con limbo bilabiado, los dos lóbulos dorsales mucho más largos que los otros tres, formando una gálea (Fig. 23, 23a) Sinningia 23'. Plantas sin tubérculos; lóbulos del cáliz libres o casi libres en la base (excepto Kohleria); corolas tubulares nunca con una gálea formada por los lóbulos dorsales, o carnpanuladas, blancas, a veces con manchas rojizas 24 Hojas verticiladas y subiguales en cada nudo, 24. con manchas plateadas o blancas; inflorescencia terminal con brácteas; corolas tubulares de limbo bilabiado, los lóbulos inferiores de la corola blancos y más largos que los lóbulos superiores, que son rojizos (Fig. 24) . . Koellikeria

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24'.

Hojas opuestas, subiguales a desiguales en cada nudo, sin manchas; inflorescencias axilares sin brácteas; corolas subactinomorfas y de tubo muy corto (Fig. 25) Phinaea 25 (22'). Corolas campanuladas, generalmente blancas a blanco-azuladas, y a menudo con manchas más oscuras; nectario ausente; lámina foliar glabrescente a glabra por ambas caras; frutos en cápsula con dehiscencia longitudinal. 26 25'. Corolas tubulares o infundibuliformes, normalmente rojas, pero a veces blancas; nectario presente; lámina foliar con indumento por ambas caras; frutos normalmente en cápsulas con dos líneas de dehiscencia longitudinales, pero a veces con una o cuatro líneas de dehiscencia .... ..................................... 27 26. Hojas desiguales en cada nudo; lámina foliar ovada, asimétrica (Figs. 26, 26a, b, e) . .................................. Monopyle 26'. Hojas iguales o subiguales en cada nudo; lámina foliar ovada o elíptica; (Figs. 27, 27a) . .... '" , Gloxinia 27(25'). Corolas pequeñas, infundibuliformes 1-2.5 cm de largo, normalmente blancas; inflorescencias con brácteas reducidas; nectario de cinco glándulas libres (Fig. 30). . . . . . . . . . . . . .. .Diastema 27'. Corolas tubulares, urceoladas, bilabiadas o infundibuliformes 0.9-7.2 cm de largo, usualmente rojas; inflorescencias con brácteas frondosas, o con una transición de brácteas frondosas a brácteas reducidas (escamosas); nectarios anulares, o de cuatro o cinco glándulas libres ..... ..................................... 28 28. Nectario de cinco glándulas libres o algunas unidas (rara vez anular, pero entonces con un estigma bilobulado o capitado-estomatomorfo. ..................................... 29 28'. Nectario anular; estigma capitado-estomatomorfo 30 29. Estigma capitado-estomatomorfo; corolas oblicuas en el cáliz, 0.9-2.7 cm de largo; fruto en cápsula carnosa, bivalva que se abre del ápice a la base, y las valvas se hacen totalmente reflexas; rizomas escamosos ausentes (Fig. 22) .... .................................. .Pearcea 29'. Estigma bilobulado; corolas erectas en el cáliz, 1.2-6 cm de largo; frecuentemente con rizomas escamosos (Fig. 28) Kohleria 30 (28'). Corolas tubulares de limbo estrecho, 0.7-2.2 cm de largo; anteras libres; los filamentos de los

30'.

estambres no se enrollan hacia la base, después de liberar el polen (Fig. 29) . .................................. Heppiella Corolas tubulares de limbo ampliado, 5-7.2 cm de largo; los estambres se enrollan hacia la base de la corola después de soltar el polen; hierbas terrestres subsuculentas (Fig, 31) .

................................

Achimenes

Resumen de los géneros y especies de gesneriáceas de Colombia Achimenes

(Fig. 31)

Achimenes es un género de hierbas

rizomatosas, con corolas vistosas y frutos capsulares secos. Crece en hábitats muy expuestos a la luz y raramente se le encuentra en el sotobosque. Se han encontrado cerca de 37 especies de Achimenes, principalmente en México y América Central. Se presenta solo una especie en el noroccidente colombiano, A. pedunculata; algunas especies son ampliamente cultivadas.

Alloplectus

(Fig. 19)

Todas las especies de Alloplectus son no rizomatosas, y son grandes hierbas terrestres o pequeños arbustos, en su mayoría erectos, pero algunas son trepadoras y/o epífitas. Las flores son rojas o amarillas y los frutos son cápsulas carnosas y bivalvas. Alloplectus se presenta desde el nivel del mar hasta por encima de 3000 m y es particularmente frecuente en el bosque montano alto. Por encima de 2500 m de altura, Alloplectus es el género de gesneriáceas con más especies. Se presentan cerca de 37 especies de Alloplectus en todo su rango de distribución, desde América Central hasta Bolivia. El área de mayor diversidad corresponde a Colombia y Ecuador, con más de 20 especies cada uno; el género permanece poco conocido, y muchas especies probablemente están aún sin describir.

Anetanthus

(Fig. 10)

Plantas herbáceas, no rizomatosas, de tallos delgados y frutos en cápsulas secas. Comprende dos especies raramente recolectadas, distribuidas en Colombia, Ecuador, Perú y Brasil: A. rubra y A. gracilis. Esta última se presenta tanto en las pendientes andinas

Kvist et al.: Los géneros de gesneriáceas

de Colombia

3b Figuras 1-4. l. Rhytidophylum onacaence; 2. Rhynchoglossum flor; 3b. Detalle del fruto; 4. Resia nimbicola.

17

3 azureum;

3. Reldia grandiflora; 3a. Detalle de la

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amazónicas como en las pendientes andinas del Pacífico, Las poblaciones del departamento del Cauca han sido recientemente referidas a A. gracilis subsp. munchiquensis (Fernández 1995). Besleria (Fig, 5) Arbustos o subarbustos no rizomatosos, terrestres, con inflorescencias sin brácteas; las corolas son generalmente anaranjadas o amarillas y los frutos son bayas. Las especies de Besleria son comunes en el sotobosque de las selvas tropicales húmedas y bajas del Amazonas, el Occidente colombiano y en la mayoría de los bosques montanos. Con 171 especies descritas, Besleria es el segundo género más grande de gesneriáceas neotropicales después de Columnea. Colombia, con por lo menos 40 especies es, quizás, el área de mayor diversidad de Besleria. Skog (1979) reconoció 15 especies de Panamá. Morton (1939) revisó el género (incluyendo Gasteranthus como una sección), pero este trabajo no está actualizado y se necesita un tratamiento moderno de Besleria. Capanea

(Fig.21)

Trepadoras y principalmente epífitas, con frutos capsulares secos. El género Capanea tiene dos especies descritas, ambas encontradas en los bosques montanos de Colombia. Una especie, C. ajJinis, es polinizada por colibríes, la otra especie, C. grandiflora, probablemente es polinizada por murciéla-: gos. Una tercera especie sin describir ha sido descubierta recientemente en la provincia de Carchi en el noroccidente de Ecuador y podría encontrarse en Nariño. Chrysothemis

(Fig. 13)

Comprende hierbas terrestres suculentas que se levantan a partir de tubérculos; las inflorescencias son pedunculadas, los lóbulos del cáliz están unidos hasta más arriba de la mitad y las corolas son amarillo-anaranjadas. Los frutos son cápsulas carnosas. Es un género de siete especies (Leeuwenberg 1958). La diversidad del género Chrysothemis está centrada principalmente en Venezuela y las Guayanas, pero las dos especies mas diseminadas

y comunes se encuentran en Colombia, donde también son ocasionalmente cultivadas. C. friedrichsthaliana es común en el occidente de Colombia, particularmente a los lados de las carreteras en áreas perturbadas. C. pulchella se encuentra más diseminada en Colombia pero es menos frecuente. Codonanthe

(Fig. 9)

Plantas epífitas que crecen asociadas a nidos de hormigas; hojas fuertemente xeromórficas, con nectarios; los frutos son cápsulas carnosas o bayas. Es un género de quince especies distribuido desde México hasta Brasil y Bolivia. En Colombia C. crassifolia y C. uleana son comunes y se encuentran dispersas, y se presentan, al menos, dos especies menos comunes. Estas plantas aparentemente son cultivadas por hormigas, que transportan las semillas a sus nidos, donde germinan. Las hormigas se alimentan de los nectarios florales. Codonanthopsis

(Fig. 7)

Es un género epifítico, de 'jardín de hormigas', relacionado con Codonanthe, pero fácilmente diferenciable por tener pares de hojas fuertemente desiguales, con la hoja pequeña de un par frecuentemente en forma de escama y caduca. El fruto es una cápsula carnosa. Las brácteas florales tienden a ser pequeñas y caducas. Comprende cuatro especies, aparentemente dos de ellas en Colombia, ambas en las tierras bajas de la selva amazónica. Columnea

(Fig. 12)

Las especies de Columnea son usualmente epífitas frecuentemente subleñosas y trepadoras y todas las especies tienen frutos en baya. Es el género neotropical más grande de las gesneriáceas con cerca de 200 especies, y el género más grande de gesneriáceas en Colombia con más de 80 especies. En Ecuador se han registrado 60 especies y en Panamá 50 (Kvist & Skog 1993, 1994; Skog 1979; Skog & Kvist 1994). Kvist & Skog (1993, 1994) reconocieron seis secciones dentro del género Columnea. El grupo más abundante e importante ecológicamente corresponde a la sección Collandra con aproximadamente 60 especies, y al menos, 35 es-

Kvist el al .. Los géneros de gesneriáceas

de

eolombia

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Caldasia Vol. 20, No. 1, 199B

pecies registradas para Colombia; presenta vástagos dorsiventrales con pares de hojas extremadamente desiguales y en su mayoría con manchas rojas conspicuas en la cara abaxial de las hojas. La siguiente sección más grande es Ortholoma, con cerca de 25 especies, incluyendo aproximadamente 10 especies sin describir. Recientemente han sido revisadas dos de las secciones más pequeñas, Pentadenia y Stygnanthe, con una y siete especies colombianas respectivamente (Smith 1994). Se han registrado aproximadamente cinco especies de la sección Columnea en Colombia. Sus especies se caracterizan por tener flores bilabiadas y hojas iguales en cada par; su centro de diversidad de especies es Centroamérica. La sección Bucinellina esta conformada por dos especies: B. nariniana y B. paramicola; ambas crecen en Colombia en el Departamento de Nariño. De acuerdo con Amaya (1996) no es una coincidencia que Colombia corresponda al área geográfica con mayor diversidad de especies de colibríes y de especies de Columnea seco Collandra y seco Ortholoma; probablemente estas dos secciones hancoevolucionado con especies de colibríes polinizadores. Las plantas presentan características para atraer a los colibríes, tales como corolas tubulares de colores llamativos y/o patrones de coloración con manchas rojas en las hojas y en las brácteas florales; sus flores ofrecen recompensas de néctar, y en algunos casos las plantas han desarrollado conspicuas señales de llamamiento para colibríes de sotobosque (Amaya, 1996). Corytoplectus

(Fig. 18)

Son hierbas erectas no rizomatosas, similares a Alloplectus, del cual difieren por tener inflorescencias pedunculadas las cuales son frecuentemente terminales sobre las ramas, y por tener bayas translúcidas con semillas negras. En los países andinos han sido reconocidas ocho especies desde Venezuela hasta Bolivia, pero todas podrían representar formas variables de una sola especie, C. speciosus. En Co 10mbia Corytoplectus se presenta en la Sierra Nevada de Santa Marta, en la Cordillera Oriental y en la Sierra de la Macarena.

Cremosperma

(Fig. 11)

Cremosperma tiene inflorescencias pedunculadas o sin pedúnculos, sin brácteas; los lóbulos del cáliz son usualmente connatos hasta la mitad de su longitud, y las plantas son de bajo crecimiento. El fruto es un tipo de cápsula carnosa. Es un género de 25 especies (varias aún sin describir), 20 de las cuales se encuentran en Colombia. El género se encuentra a lo largo de la costa Pacífica, donde es particularmente común en los bosques lluviosos de hasta 1000 m de elevación, aunque tarnbién alcanza hasta 2200 m en las cordilleras Central y Oriental. Kvist & Skog (1988) reconocieron 10 especies de Cremosperma en Ecuador, y describieron tres de ellas en el bosque andino de neblina a 1000 m, cerca de la frontera con Colombia. Estas tres mismas especies se presentan también en el occidente colombiano. Diastema

(Fig. 30)

Las especies de Diastema son hierbas rizomatosas, con pequeñas flores blancuzcas y frutos capsulares secos. Frecuentemente se encuentran poblaciones de Diastema en el sotobosque cerca de pequeñas cascadas. Es un género poco conocido. Consta de 22 especies descritas, de las cuales aparentemente sólo siete son buenas. Podría haber cuatro especies de Diastema en Colombia, tres de las cuales están diseminadas y son bastante comunes. Drymonia

(Fig. 14)

Es un género común de 57 especies principalmente lianas dispersas desde México hasta Bolivia y Brasil, con quizás aproximadamente 30 especies en Colombia. Drymonia se caracteriza por tener anteras sagitadas, con poros basales y normalmente con frutos capsulares carnosos, pero algunas especies presentan frutos en bayas. Algunas especies de Drymonia son hierbas terrestres de hojas bastante grandes y frecuentemente purpúreas, encontradas en sitios extremadamente húmedos de las laderas oriental y occidental de las cordilleras andinas. Drymonia serrulata es una liana que puede ser la especie más coleccionada de las gesneriáceas del nuevo mundo.

Kvisl el al.: Los géneros de gesneriáceas

de Colombia

21

14a

11 cm

Figuras 10-14. 10. Anetanthus gracilis; 11. Cremosperma castroanum; friedrichstaliana; 14. Drymonia serrulata; 14a. Detalle del fruto.

12. Columnea picta;

13. Chrysothemis

22

Episcia


(Fig. 16)

Es un género de hierbas terrestres, cercanamente relacionado con Nautilocalyx, del cual difiere por tener estolones, creciendo, por tanto, en poblaciones extendidas y desparramadas. Comprende 13 especies de las tierras bajas del neotrópico. En Colombia se presentan al menos tres especies de Episcia. En el Chocó es muy común la E. lilacina, de flores blancas, y en Amazonas se presentan especies de flores blancas y de flores rojas. Episcia cupreata es frecuentemente cultivada. Gasteranthus

(Fig. 8)

Está relacionado con Besleria, cuyas inflorescencias también carecen de brácteas. En contraste con Besleria, la mayoría de especies de Gasteranthus tienen inflorescencias con largos pedúnculos, flores de conspícuos espolones, y nectarios reducidos a una glándula dorsal. Las hojas de Gasteranthus usualmente presentan estomas reunidos en grupos, frecuentemente conspicuos a simple vista, en lugar de esparcidos como en Besleria y en la mayoría de las otras gesneriáceas. Los frutos son cápsulas carnosas lateralmente comprimidas, que pueden abrirse en dos o cuatro valvas. Es un género con 32 especies (Kvist & Skog, ined.), 22 de ellas registradas para Ecuador occidental y 16para Colombia, donde el departamento más rico es Nariño, con ocho especies. Un centro secundario de diversidad se encuentra en Antioquia, donde se presentan seis especies. Las especies de Gasteranthus frecuentemente crecen en sitios muy sombreados, y son particularmente comunes y conspicuas en bosques de neblina. Gloxinia

(Fig. 27)

Es un género de aproximadamente 21 especies, sólo se conocen dos especies para Colombia. G. racemosa, con flores blancas relativamente pequeñas, se encuentra en los bosques montanos de la Cordillera Oriental. G. perennis, con grandes corolas azuladas, está bien dispersa, pese a que su distribución original es incierta, pues frecuentemente es cultivada. La especie fue distribuida a Europa desde el puerto de Cartagena. Una tercera especie, algo si-

milar pero mas pequeña, G. dodsonii, se presenta en el noroccidente de Ecuador, cerca de la frontera con Colombia, por lo que podría encontrarse en Nariño. Las plantas de Gloxinia son hierbas terrestres y rizomatosas, y todas las especies colombianas probablemente tienen cápsulas carnosas que se abren por una dehiscencia longitudinal como las del género emparentado Monopyle (mientras que en otros sitios las especies normalmente referidas a Gloxinia tienen cápsulas bivalvas secas). Heppiella

(Fig. 29)

Difiere de Kohleria en que tiene anteras libres no coherentes, filamentos que no se enrollan después de la antesis, y una corola no glandular. Es un género de cuatro especies (K vist 1990), con una especie común y dos especies raramente coleccionadas en Colombia. Crecen en hábitats expuestos a la luz. H. u/mi/olía es una especie algo escandente que se ve con frecuencia a los lados de las carreteras, en su mayoría en elevaciones entre 1200 y 2200 m; una de las especies más raras, H. repens, es escandente y epífita, mientras que las otras especies son terrestres, rizomatosas, y todas tienen frutos capsulares secos. Koellikeria

(Fig.24)

Puede reconocerse por tener hojas en una roseta basal, con manchas blancas o plateadas en la superficie adaxial de las hojas, y por las corolas cortas, con la parte superior roja y la parte inferior blanca. Los pequeños frutos son cápsulas secas. Es un género que tiene una sola especie, K. erinoides, de bajo crecimiento y que crece en hábitats muy húmedos y expuestos a la luz. En Colombia la especie se presenta en la cordillera Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta. Kohleria

(Fig. 28)

La mayoría de las especies de Kohleria son rizomatosas, terrestres, y tienen frutos capsulares secos. Las hojas son opuestas o verticiladas. Es un género de 39 especies (incluyendo variedades) terrestres, centrado en Colombia, en donde se presentan 17 especies terrestres y se han reconocido


j

23

de Colombia

16

Figuras 15-16, 18-19. 15. Paradrymonia conferta; 16. Episcia cupreata; 18. Corytoplectus inflorescencia sin pedúnculo; 18b. Inflorescencia con pedúnculo. 19. Alloplectus schultzei.

congestus;

18a.

24


cuatro variedades (Kvist & Skog 1992). Kohleria está ampliamente distribuido en las tres cordilleras, así como en el norte de Colombia, entre 200 y 2700 m de elevación; no se encuentra en las tierras bajas de la cuenca del Amazonas y del Orinoco. El centro de diversidad es el valle del Magdalena, donde se han registrado ocho especies. La mayoría de especies pueden crecer en hábitats expuestos a la luz. K. spicata se encuentra comúnmente a los lados de las carreteras. Algunas especies de Kohleria, como la extremadamente variable K. inaequalis, se presentan en el soto bosque húmedo, y tienen cápsulas carnosas que se abren por dehiscencia longitudinal. Las especies y los híbridos de Kohleria son frecuentemente cultivados y algunas veces escapan de cultivo. Monopyle

(Fig. 26)

Las especies de Monopyle son plantas rizomatosas terrestres, caracterizadas por tener bases de hojas oblicuas, desiguales, ovario ínfero y cápsulas con dehiscencia longitudinal; los pedúnculos de las inflorescencias pueden alcanzar hasta 35 cm. Este género tiene su rango de distribución desde Guatemala hasta Bolivia, pero es aún poco conocido; se han descrito 17 especies, de las cuales hay por lo menos tres en Colombia, pero la vasta mayoría de las colecciones corresponden a la común y muy dispersa M macrocarpa. Generalmente se encuentran en el sotobosque. Napeanthus

(Fig. 20)

Las plantas de Napeanthus son hierbas de bajo crecimiento, con hojas en una roseta basal, corolas subactinomorfas pequeñas y blancas o azuladas, y frutos capsulares secos. Un género poco conocido y raramente coleccionado, con distribución esparcida en el neotrópico (Leeuwenberg 1958); se conocen 17 especies. Napeanthus se encuentra usualmente presente en hondonadas de bosques húmedos y sombreados hasta 1000 m de altura. En Colombia se han registrado cuatro especies: N apodemus, N riparius, y dos especies aún no determinadas.

Nautilocalyx

(Fig. 17)

Comprende plantas terrestres, ocasionalmente con tubérculos; los tallos usualmente son erectos y suculentos; las corolas frecuentemente son blancas, amarillentas o, raramente, rojizas, y los frutos son cápsulas carnosas. Difiere de Episcia por carecer de estolones. Es un género poco conocido de 49 especies en las tierras bajas del neotrópico; probablemente tiene su centro de diversidad en las riberas de la cuenca Amazónica, La mayoría de las colecciones colombianas de N autilocalyx no pueden ser determinadas adecuadamente, y el número de especies es especulativo, pero casi con certeza excede las diez. Neomortonia

(Fig. 6)

Plantas de tallos delgados (como alambre) y bayas anaranjadas. Es un género de dos especies, N rosea, con corolas en forma de embudo, con tonalidades de blancuzcas a rosadas, con puntos púrpura, crece en el occidente de Colombia desde el nivel del mar hasta 1800 m de elevación. N. nummularia, de corolas rojas y urceoladas, crece en América Central y en Ecuador y puede esperarse que se encuentre en los bosques montanos de Colombia. Paradrymonia

(Fig. 15)

Todas las especies de Paradrymonia son hierbas suculentas, con hojas fuertemente desiguales y frecuentemente oblanceoladas. Las especies terrestres usualmente tienen hojas e inflorescencias densamente congestionadas, mientras que las especies epífitas tienen las hojas esparcidas a lo largo de los tallos adheridos a los árboles. Las flores son en su mayoría de color crema pálido, blancas o amarillas y, ocasionalmente azuladas. Los frutos son cápsulas carnosas. Es un género con más de 29 especies centradas en América Central y el norte de Suramérica. El centro de diversidad puede ser en Panamá, con ocho especies (Skog 1979) y en el adyacente departamento de Chocó (donde Amaya y Kvist recolectaron siete especies diferentes en octubre de 1995), lo cual sugiere que más de diez especies se presentan en Colombia.


25

de Colombia

21

24

23a 21a

11 cm

23

Figuras 17,20-24. 17. Nautilocalyx colombianus; 20. Napeanthus apode mus; 21. Capanea ajJinis; 22. Pearcea bella; 23. Sinningia incarnata; 24. Koellikeria erinoides.

26


Pearcea (Fig.22) La mayoría de las especies tienen corolas en forma de embudo algo similares a las de Koh/eria spicata, pero Pearcea difiere por sus cápsulas carnosas bivalvas. Es un género de 17 especies terrestres, distribuidas en o cerca de las vertientes orientales de los Andes desde Bolivia hasta Colombia (Kvist & Skog 1996). Las cinco especies colombianas están restringidas a las laderas orientales de la Cordillera Oriental en los departamentos de Putumayo y Caquetá. Las plantas de Pearcea usualmente se encuentran en sitios de mucha sombra. Phinaea

(Fig. 25)

cápsulas secas. Es un género de dos especies restringidas a Colombia y Venezuela (Skog & de Jesús 1997). Ambas especies se presentan en Colombia, distribuidas en las cordilleras Oriental y Central, así como en la Sierra de la Macarena y probablemente en los bordes aislados de la cuenca del Amazonas. Recientemente se ha descrito la nueva subespecie Resia ichthyoides ssp. bracteata de Colombia. Resia usualmente crece sobre rocas verticales húmedas, cerca de caídas de agua, donde puede formar grandes poblaciones. Rhynchoglossum

(Fig. 2)

Es un género herbáceo pequeño, de cerca de diez especies. Phinaea aparentemente está representado por una sola especie rara en el norte de Colombia, P. a/biflora, que usualmente crece en sitios bastante húmedos, cerca de caídas de agua. Es una hierba delgada frecuentemente con hojas densamente agrupadas, corolas subactinomorfas blancas y púrpura oscuro en la garganta, y pequeñas; los frutos son cápsulas secas.

La subfamilia Cyrtandroideae del viejo mundo está representada en el neotrópico sólo por una especie de Rhynchoglossum; otras diez especies del género crecen en Asia. R. azureum ha sido encontrada desde México hasta Ecuador. En Colombia se presenta en los bosques montanos de la cordillera Oriental, a elevaciones entre 1800 y 1900 m. Las flores azulpúrpura o blancas se disponen en una cima escorpoide, y la planta tiene un tallo suculento, hojas alternas y cápsulas secas.

Reldia (Fig. 3)

Rhytidophyllum

Las especies de Re/dia son hierbas o sufrutices terrestres, de hojas alternas dispuestas en espiral, con corolas blancas y púrpura oscuro. Es un género de cinco especies, distribuidas desde América Central hasta Perú, con dos especies en las cordilleras Central y Oriental de Colombia (Kvist & Skog 1989). Los pequeños frutos son cápsulas secas bivalvas. Reldia es raramente coleccionada, pero localmente es bastante común en hondonadas sombrías y húmedas.

Es un género de 20 especies, principalmente del Caribe (Skog 1976), con una sola especie en el norte de Colombia. Rhytidophyllum onacaense se distingue fácilmente de otras gesneriáceas colombianas por ser grandes arbustos con hojas alternas, de base muy oblicua, y por tener frutos en cápsula seca. Las inflorescencias son dicasios compuestos, con pedúnculos mayores de 10 cm.

Resia (Fig. 4) El género se reconoce fácilmente por tener hojas densamente agrupadas, localizadas en el ápice de un tallo algo leñoso, densamente cubierto con cicatrices de hojas conspicuas, y por tener hojas con numerosas venas secundarias paralelas (más de 20). En Colombia las dos especies R. nimbicola y R. ichthyoides difieren por tener inflorescencias sin y con brácteas, respectivamente. Los frutos son

Sinningia

(Fig. 1)

(Fig.23)

Difiere de las demás gesneriáceas colombianas por tener tubérculos en combinación con corolas rojas tubulares o bilabiadas, y cápsulas secas bivalvas. Es un género grande y variable, que puede tener entre 60 y 100 especies, la mayoría de ellas en Brasil. En Colombia se han registrado dos especies: S. incarnata en las cordilleras Central y Oriental y en la Sierra Nevada de Santa Marta, y S. elatior en los Llanos Orientales.


27

de Colombia

25

26a

111

26c

27

cm ~26b

Figuras 25-31. 25. Phinacea albiflora; 26. Monopyle macrocarpa; 26a. Detalle del fruto; 27. Gloxinia perennis; 27a. Detalle del fruto; 28. Kohleria hirsuta; 29. Heppiella ulmifolia; 30. Diastema hispidum; 31. Achimenes longiflora.

28

Género sin describir


KVIST,L. P. & L. E. SKOG. 1992. Revision of Kohleria (Gesneriaceae). Smithsonian ConEste nuevo género, aparentemente de dos especies, tributions to Botany 79: 1-83. sólo es conocido del extremo norte de la Cordillera KVIST,L. P. & L. E. Skog. 1993. The genus ColumCentral y zonas adyacentes en los departamentos nea (Gesneriaceae) in Ecuador. Allertonia 6: colombianos de Antioquia y Bolívar. Las plantas 327-400. han sido encontradas desde el nivel del mar hasta KVIST,L. P. & L. E. Skog. 1994. New Studies in 1500 m, pero la mayoría de las colecciones proviethe Gesneriaceae: The Genus Columnea in nen de un rango entre 500 y 1000 m. Este género Ecuador. Gloxinian 44: 16-24. es morfológicamente similar a Cremosperma. Al KVIST,L. P. & L. E. SKOG. 1996. Revision of igual que Cremosperma, tiene los lóbulos del cáliz Pearcea (Gesneriaceae). Smithsonian Contriusualmente connatos en aproximadamente la mibutions to Botany 84: 1-47. tad de su longitud, pero es fácilmente distinguible LEEWENBERG, A. J. M. 1958. The Gesneriaceae of por tener inflorescencias con brácteas conspicuas. Guyana. A critical revision with notes on speEl fruto es una cápsula algo carnosa. cies from adjacent regions. Acta Botanica Neerlandica 7: 291-444. Agradecimientos MORTON,C. V. 1939. A revision of Besleria. Contribution from the United States National HerAgradecemos a los editores y a los evaluadores barium 26: 395-474. José Luis Fernández y Jim F. Smith por sus valioSKOG,L. E. 1976. A study ofthe tribe Gesnerieae, sos comentarios y a Juan Carlos Pinzón por la elawith a revision of Gesneria (Gesneriaceae : boración de los dibujos. Gesnerioideae). Smithsonian Contributions to Botany 29: 1-182. SKOG,L. E. 1979. Gesneriaceae, en: R. E.WoodLiteratura citada son. & R. W. Schery (eds.). Flora ofPanama,. AMAYA,M. M. 1996. Sistemática y polinización Annals ofthe Missouri Botanical Garden 65: del género Columnea (Gesneriaceae) de la 783-998. SKOG,L. E. & F. F. DEJESÚS.1997. A review of Reserva Natural La Planada. Tesis de Maestría. Departamento de Biología, Universidad Resia H. E. Moore (Gesneriaceae). Biollania Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia. 6: 515-525. SKOG,L. E. & L. P. KVIST.1994. Novae GesneriaFERNÁNDEZ A., J. L. 1995. Notas sobre el género Anetanthus Rieron ex Benth. (Gesneriaceae) ceae Neotropicarium VI: Five new Gesneriaceae from northwestern South America. en Colombia. Caldasia 17: 183-188. FRANCO,R. P., J. BETANCUR & J. L. FERNÁNDEZ. Brittonia 46: 317-330. SKOG,L. E. & L. P. KVIST.1997. The Gesneriaceae 1997. Diversidad florística en dos bosques subandinos del sur de Colombia. Caldasia 19: ofEcuador. Págs. 13-23 en: R. Valencia, & H. 205-234. Balslev (eds.). Estudios sobre diversidad y KVIST,L.P. 1990. Revision of Heppiella (GesneEcología de Plantas. Universidad Católica del Ecuador, Quito, Ecuador. riaceae). Systematic Botany 15: 720-735. KVIST,L. P. & L. E. Skog. 1988. The genus Cre- SMITH,J. F. 1994. Systematics of Columnea Section Pentadenia and Section Stygnanthe (Gesmosperma (Gesneriaceae) in Ecuador. Nordic neriaceae). Systematic Botany Monographs Journal ofBotany. 8: 259-269. KVIST,L.P. & L. E. Skog.1989. RevisionofReldia 44: 1-89. (Gesneriaceae). Nordic Journal of Botany 8: WIEHLER,H. 1983. A Synopsis ofthe Neotropical 601-611. Gesneriaceae. Selbyana 6: 1-219.